Gestion forestière et biodiversité, les enjeux de conservation d’une espèce parapluie

Le taupin violacé – Limoniscus violaceus (Müller, 1821) – est une espèce cavicole (i.e. dépendante des cavités d’arbres) endémique d’Europe, « en danger » d’extinction (Nieto & Alexander, 2010), relique des espaces forestiers matures (Müller et al., 2005) et indicatrice de la qualité biologique des forêts françaises (Brustel, 2001a). Il est considéré à ce titre d’espèce « d’intérêt communautaire » par la directive « Habitats ». Les États membres ont donc pour obligation d’assurer le maintien et la préservation de « l’état de conservation » de ses populations (Ostermann, 1998). Son intégration au sein des politiques de conservation européennes traduit son intérêt en tant que représentant de la « biodiversité » des forêts européennes.

La « biodiversité » est une problématique environnementale majeure au sein de nos sociétés (Wilson, 2000). Contraction évoquant la notion de « diversité biologique », les enjeux liés à sa préservation émergent au cours des années 1980 (Wilson, 1988) et sont mis en exergue sur la scène internationale en 1992 par l’adoption de la Convention sur la Diversité Biologique (CDB) lors du Sommet de la Terre à Rio. Depuis, son importance dans les débats et les politiques de gestion des milieux naturels n’a cessé de s’accroître (Barbault et al., 2004).

La biodiversité fascine car elle intègre la diversité vivante du monde qui nous entoure (diversité écosystèmique, taxonomique, génétique) (Wilson, 1988). Son rôle dans le fonctionnement des écosystèmes, les biens et services écologiques qu’elle fournit, lui attribue une valeur fonctionnelle et économique (Nijkamp et al., 2008; Pearce & Moran, 1994). Wilson (2000) nous rappelle que « les arguments moraux sont le fondement de la vie sociale des humains ». La biodiversité présente aussi une valeur patrimoniale dont dépend en particulier la conservation des espèces rares et menacées d’extinction sans pour autant négliger la biodiversité « ordinaire ». En Europe, les enjeux de préservation de la biodiversité sont indissociables de la forêt. Écosystème naturellement présent sur la majorité du territoire européen (Halkka & Lappalainen, 2001), le développement des activités humaines (e.g. agriculture, sylviculture, urbanisation) a considérablement affecté sa distribution et son fonctionnement écosystémique (Bengtsson et al., 2000). Ces modifications ont entrainé le déclin de nombreuses espèces, particulièrement celles dépendantes du bois mort et des arbres à cavité tel que Limoniscus violaceus (Vallauri, 2005). Cette section introductive résume ainsi dans un premier temps les enjeux liés à la conservation du bois mort et des cavités d’arbre pour la biodiversité. Dans un second temps, les implications de la démarche Natura 2000 dont dépend Limoniscus violaceus sont rappelées. La biologie de la conservation ne peut en effet pas s’affranchir de la prise en considération du contexte dans lequel elle vise à s’appliquer. Les informations énoncées conduisent à l’élaboration des objectifs de cette thèse.

CAVITÉS D’ARBRES ET BIODIVERSITÉ, ENJEUX POUR LA PRÉSERVATION DES ÉCOSYSTÈMES FORESTIERS 

BOIS MORT ET À CAVITÉ POUR DES FORETS VIVANTES

Le bois mort et les arbres à cavité sont encore perçus comme des éléments néfastes par certains usagers des milieux forestiers. Pour le sylviculteur, l’arbre mort et ses habitats associés furent longtemps synonymes de sources de ravageurs. Ils sont également perçus comme un facteur de risque, lié à la chute de branche ou à l’effondrement d’un arbre (Bouget, 2009). Certains des usagers qui tirent bénéfice de la forêt ne sont pas les seuls à percevoir négativement la présence de bois mort. Une enquête réalisée auprès des utilisateurs des services récréatifs fournis par la forêt (e.g. promeneurs) indique une perception négative du bois mort chez plus de 50 % des Français (Dobré et al., 2006). Ces considérations sont d’ordre esthétique et renvoient à l’idée qu’une forêt entretenue et en pleine santé est une forêt « propre». Les propagandes telles que « Pour nous, nettoyer la forêt, c’est créer de l’électricité et de la chaleur  » produites par certaines sociétés développant la filière bois-énergie ne sont pas sans conséquence sur la perception générale du bois mort  considéré ici comme un déchet), d’autant plus que la filière bois-énergie constitue un enjeu de « développement durable » perçu favorablement par l’opinion publique.

Le bois mort assure pourtant de nombreux rôles fonctionnels au sein de l’écosystème forestier dont par exemple le maintien de la productivité ou en favorisant la régénération naturelle des arbres (Harmon et al., 1986; Otto, 1998). Bouget et al. (2005) concluent que le bois mort est devenu un enjeu de gestion majeur, pour la conservation d’une biodiversité originale et pour la protection de la santé des peuplements face aux ravageurs potentiels. Il constitue en effet un habitat ou une ressource indispensable pour une grande partie des espèces forestières, dont de nombreux prédateurs (Bobiec et al., 2005; Larrieu & Gonin, 2008).

On estime ainsi que plus d’un quart des espèces vivant en forêt est plus ou moins directement dépendant de la présence de bois mort ou de cavités d’arbres (Stokland et al., 2004; Vallauri, 2005). Ces espèces sont dites saproxyliques – i.e. espèces qui dépendent, pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant d’arbres moribonds ou morts – debout ou à terre- ou de champignons du bois, ou de la présence d’autres organismes saproxyliques – (Speight, 1989). Elles regroupent une diversité d’espèces au sein d’une variété de taxons qui s’explique notamment par la diversité d’habitats considérés (e.g. Figure 1) et la complexité des réseaux trophiques associés (Müller & Bütler, 2010; Vallauri, 2005). Ces espèces présentent des exigences écologiques plus ou moins restreintes selon l’échelle à laquelle les habitats liés au bois mort sont considérés (Brustel, 2001a). Un arbre mort ou moribond est ainsi porteur d’une multitude de micro-habitats et donc de faunes associées (Bouget et al., 2005; Larrieu & Gonin, 2008; Speight, 1989; Winter & Möller, 2008). L’intérêt reconnu du bois mort pour la biodiversité (Müller & Bütler, 2010) a entrainé son intégration parmi les indicateurs de biodiversité pour la gestion durable des forêts (MCPFE, 2003).

LES CAVITÉS D’ARBRES ET LE BOIS MORT

Les cavités d’arbres constituent une ressource liée au bois mort particulièrement intéressante pour la biodiversité, dont dépendent plusieurs espèces rares et menacées en Europe (Brustel, 2001a; Nieto & Alexander, 2010; Ranius, 2002c; Sverdrup-Thygeson et al., 2010). De la même manière qu’un arbre mort ou mourant, les cavités d’arbres sont caractérisées par la multitude de micro-habitats, plus ou moins « cryptiques », qui les composent selon l’échelle d’analyse (Figure 2). Par exemple, une cavité constituant un habitat pour un Lynx ibérique (Lynx pardinus) cherchant à mettre bas (Fernández & Palomares, 2000) proposera en revanche une multitude de micro-habitats à l’échelle d’une entomocénose (Brustel, 2001a; Kelner-Pillault, 1967).

Leur genèse résulte des processus de saproxylation qui entrainent la transformation du bois en terreau. Aussi, les cavités d’arbres sont indissociables d’une faune saproxylique diversifiée et spécialisée dans la dégradation d’une variété de types de bois mort (Brustel, 2001a). Elles sont généralement initiées par un accident (e.g. blessure, chute d’une charpentière) ou le dépérissement de l’arbre (Carey, 1983; Carey & Healy, 1981). L’affaiblissement local du bois prédispose l’action des organismes xylophages, comme les champignons lignicoles par exemple, qui commencent le processus de saproxylation. La modification structurelle et chimique de la ressource (Bobiec et al., 2005) induite par leur action permet l’arrivée de cortèges d’organismes xylophages secondaires (e.g. Cerambyx cerdo) puis saproxylophages (e.g. Lucanus cervus). Les champignons lignicoles intervenus au début du processus de saproxylation constitueront à leur tour une ressource trophique pour les organismes xylomycophages (Jonsell et al., 1999). L’activité de l’ensemble de ces organismes va contribuer à augmenter la diversité de niches écologiques et les relations interspécifiques comme la compétition ou la prédation – certains insectes sont ainsi considérés saproxyliques car ils sont prédateurs spécialisés d’une espèce xylo ou saproxylophage (e.g. Megapenthes lugens)-. La dégradation de la ressource en bois, sous l’action de l’activité biologique constitutive de la cavigenèse, entraine la formation d’un terreau composé de restes de bois mort et de matière organique animale (e.g. déjections, cadavres). La fin de vie d’une cavité de tronc correspond généralement à l’effondrement de l’arbre. La cavité est parfois la cause de la rupture (Mattheck et al., 2006). Toutefois, il est important de noter que dans certains cas, les arbres à cavités ont une résistance plus élevée aux perturbations exceptionnelles telles qu’une tempête et en ce sens, ils ne constituent pas un risque systématique pour la sécurité (Mattheck et al., 1994). La description ci dessus fixe un cadre général sur la formation des cavités. La diversité des facteurs qui y contribue résulte d’une multitude de trajectoires (ou scénarios) qui conduisent une cavité à se former puis s’évider (Brustel, 2001a; Carey, 1983; Carey & Healy, 1981; Hatsch et al., 1999; Jansson & Antonsson, 2003; Kelner-Pillault, 1967). Ces trajectoires sont intimement liées à l’histoire de la dégradation du bois. Une cavité en cours d’excavation par un oiseau cavicole primaire (e.g. pic) aura des caractéristiques différentes d’une cavité en cours d’évidement sous l’action d’un champignon lignicole (e.g. Laetiporus sulphureus). Ces deux cavités possèderont des biocénoses différentes mais dont l’action conduit à la formation d’une cavité totalement évidée remplie de terreau, caractérisé par une faune spécialisée. Ainsi, la diversité de processus potentiels qui interviennent au cours de la cavigenèse implique une variété de trajectoires dont l’aboutissement est relativement homogène (e.g. Ducasse & Brustel, 2008).

LES CAVITÉS D’ARBRES ET LA GESTION DES MILIEUX BOISÉS

Les cavités d’arbres sont une des caractéristiques clés des écosystèmes forestiers naturels (Vallauri, 2005). Liées à la présence de vieux arbres (Ranius et al., 2009b), elles ont pourtant disparu de la majorité des espaces forestiers (Fan et al., 2003; Kirby & Watkins, 1998; Lindenmayer et al., 1993; Nilsson, 1997). Exempt de toute activité anthropique, les cavités commencent à se former principalement au cours de la phase de maturité et de sénescence de l’arbre. Le principe fondamental de toute sylviculture, dont l’objet est la vente de bois, est d’exploiter les arbres à un optimum économique défini en relation avec les objectifs de production. Dans le cadre d’une production de bois d’œuvre de qualité, cet optimum se situe vers la phase de ralentissement de croissance des arbres et avant que la qualité du bois ne soit altérée. Ainsi, près des deux-tiers du cycle sylvigénétique est tronqué dans ce système réduisant considérablement toute opportunité de création naturelle des cavités (Ducasse & Brustel, 2008). La sylviculture, par rajeunissement de l’âge des arbres, réduit la densité de cavités présentes au sein d’un peuplement (Temesgen et al., 2008; Winter & Möller, 2008). Elle favorise pour autant l’apparition de nécroses par blessures mécaniques (Carey, 1983; Carey & Healy, 1981; Fox et al., 2008) ou chimiques (Carey, 1983). De même, la pratique du taillis durant plusieurs générations puis sa conversion en futaie sur souche favorise la densité d’arbres à cavité « basses » (Brustel, 2001a). Les individus blessés ou creux représentant un faible intérêt économique dans un système productif sont cependant rapidement éliminés au cours des phases d’éclaircies (Fan et al., 2004; Healy et al., 1989; Temesgen et al., 2008).

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Table des matières

STRUCTURES D’ACCUEILS ET PARTENAIRES
SECTION I. INTRODUCTION GÉNÉRALE
CHAPITRE I. CONTEXTE ET PROBLÉMATIQUE
CHAPITRE II. MÉTHODOLOGIE GÉNÉRALE
SECTION II. ÉTAT DES CONNAISSANCES ET RÉPARTITION DE L’ESPÈCE
SECTION III. MÉTHODES POUR LE SUIVI DE LIMONISCUS VIOLACEUS
CHAPITRE I. UTILISATION DU PIÈGE À EMERGENCE POUR LE SUIVI DE LIMONISCSUS VIOLACEUS
CHAPITRE II. INDICATEURS DE PRÉSENCE D’UN COLÉOPTÈRE MENACÉ EN EUROPE, LIMONISCUS VIOLACEUS
SECTION IV. LIMONISCUS VIOLACEUS, SON HABITAT ET LES ESPÈCES ASSOCIÉES
SECTION V. RÉFLEXION SUR LE FONCTIONNEMENT DES POPULATIONS DE LIMONISCUS VIOLACEUS
CHAPITRE I. ÉTUDE DU COMPORTEMENT DE DISPERSION : TAILLE DES POPULATIONS ET SEX-RATIO
CHAPITRE II. MESURE DE LA DISPERSION : ÉTAT DES CONNAISSANCES ET PERSPECTIVES DE RECHERCHES
SECTION VI. RÉFLEXION POUR LA CONSERVATION DE LIMONISCUS VIOLACEUS
CHAPITRE I. LE CAS DE LA FORÊT DE GRÉSIGNE
CHAPITRE II. SYNTHÈSE ET PERSPECTIVES POUR LA CONSERVATION DE LIMONISCUS VIOLACEUS
BIBLIOGRAPHIE
SUPPLÉMENT

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