Généralités sur les Requins 

Le Miocène malagasy

   Il est vrai qu’aujourd’hui les terrains d’âge secondaire des formations sédimentaires de la Côte Ouest sont les plus connus du point de vue paléontologique à Madagascar. Ceci peut s’expliquer par des recherches toujours fructueuses et l’engouement manifesté par les scientifiques locaux et étrangers qui espèrent trouver dans les études des fossiles le secret de leur fort endémisme. Par contre, les informations géologiques et paléontologiques sur les terrains tertiaires, surtout marins, sont assez pauvres. L’Eocène est l’étage auquel on a des données fiables jusqu’à présent en ce qui concerne le Cénozoïque de Madagascar [24]. Déjà, en 1889 le Révérend BARON décrivait les formations secondaires et tertiaires de l’Ouest et du Nord-Ouest de Madagascar. Ces données ont été par la suite étoffées par les recherches de M. COLLIGNON et J. COTTREAU qui se sont intéressés aux Invertébrés fossiles du Miocène [8]. Récemment, SAMONDS a focalisé ses recherches sur les Mammifères marins du début du Tertiaire. Celles-ci ont été récompensées par la découverte  d’Eotheroïdes lambondrano de l’Eocène d’Ampazony et du Miocène de l’île de Makamby en 2005 ([24] ; [25]).Le Miocène marin n’a été connu pendant longtemps que par les couches aquitaniennes Miocène inférieur, – 23,3 Ma) à Lépidocyclines ([3] ; [8]). Cependant, des lambeaux de terrain du même âge ont été signalés, bien que rare, le long de la côte Ouest de Madagascar [8]. Ces terrains sont les rescapés de l’action répétitive de l’érosion qui a toujours eu raison, même des formations géologiques les plus importantes. D’après encore les travaux de M. COLLIGNON et J. COTTREAU en 1927, la formation Miocène existe dans l’île de Makamby.

L’île de Makamby : site d’étude

  Petite île au large de la côte Nord-Ouest de Madagascar, Nosy Makamby se situe entre 15°42’24.46’’ et 15°43’16.33’’ Sud et 45°53’47.04’’ et 45°54’38.88’’ Est. Elle s’étend sur une longueur d’un kilomètre et demi sur une largeur de presque un demi kilomètre et s’élève jusqu’à environ 70 m d’altitude. Nosy Makamby se distingue par le relief de ses bords érigés en falaises sculptées dans la roche. Les éboulis arrachés aux falaises parsèment son pourtour, sauf dans la partie Nord-Ouest. Lors des jours de grandes marées, il est possible de marcher à sec jusqu’au continent qui se trouve vers l’Est, à quelques kilomètres seulement. L’eau potable se retrouve rarement sur l’île. La plupart du temps, ce n’est qu’un mince filet d’eau qui suinte à travers les parois rocheuses, et qui, de ce fait est difficilement accessible. La végétation, quant à elle, consiste en une couverture de Graminées qui occupe le sommet de l’île et des plantes diverses typiques des pays tropicaux (fruits tropicaux comme le manguier, le bananier), des Filao (Casuarina equisetifolia de la Famille des Casuarinacés, originaire de l’Australie et que l’on retrouve actuellement dans les îles voisines comme à La Réunion),… Accessible par voie maritime et seulement du côté Nord-Ouest de l’île, Nosy Makamby est une destination rêvée pour les pêcheurs venus des côtes avoisinantes, seuls habitants de l’île, qui profitent

La dentition des Requins

   Parce que les Requins sont essentiellement faits de cartilages, excepté les vertèbres calcifiées et les capsules contenant leurs œufs, leurs dents sont les seules parties qui se prêtent à la fossilisation. Ces derniers constituent ainsi les principaux outils utilisés pour la détermination des espèces fossiles. Chez les Requins, la dent a la même origine embryologique que les écailles placoïdes. De ce fait, on pense que les dents sont des écailles placoïdes qui ont été modifiées pour tenir la fonction de nutrition à laquelle est destinée toute structure semblable. Une dent de Requin se compose d’Orthodentine qui n’est autre que de la dentine compacte et homogène, composé de moins de 70% de sels de calcium et qui est recouvert par de la Vitrodentine ou émail constitué à 98% de sels de calcium. La racine quant à elle est constituée de tissus spongieux ou Ostéodentine. Chez les Poissons, les dents sont habituellement soudées aux mâchoires ou bien fixées dan des alvéoles dentaires. Chez les Requins, celles-ci sont plantées à même la gencive. Les dents sont alors disposées en rangées successives qui migrent de l’intérieur vers l’extérieur de la mâchoire à la manière d’un tapis roulant, en suivant le développement du tissu gingival. Arrivées à l’extrémité de la mâchoire, les dents tombent et seront remplacées par celles qui les succèdent dans la file dentaire où l’on peut observer une à plusieurs dents fonctionnelles selon les espèces. Chez les Sélaciens, le nombre moyen de dents varie selon chaque genre. Pour le requin-tigre actuel (Galeocerdo cuvier) par exemple, le nombre de dents peut atteindre 24 000 en 10 ans, ce qui fait une moyenne de 2400 dents produites par an. Il est aussi à préciser que les Requins modernes remplacent leur dent, en moyenne, tous les sept jours. Un individu possède entre 50 à 100 dents fonctionnelles, et celles-ci, incessamment renouvelables. Le rythme de remplacement des dents chez les Requins peut être fonction de l’espèce, de l’âge de l’animal, du régime alimentaire, des changements saisonniers et de la température de l’eau.

Les Coralliaires

  Le groupe des Coralliaires rassemble des organismes appartenant à plusieurs Ordres de la Classe des Cnidaires qui est subdivisée en deux Sous-Classe : Hexacoralliaires et Octocoralliaires. Les Coraux Sclératiniaires hermatypiques (Sous-Classe des Hexacoralliaires) sont les constructeurs de récifs les plus connus. Les constructions récifales se présentent généralement entre les Latitude 30°N et 30°S de part et d’autre de l’équateur. Elles se développent sous une eau ne dépassant pas 15 à 20 m même si on peut les retrouver sous des profondeurs allant jusqu’à 50 m. La température idéale pour leur croissance se situerait entre 18o C au minimum et 25 à 29 o C au maximum. Trois échantillons appartenant à trois genres distincts ont été récoltés sur MAK 5aI : Alveopora, Astrohelia et Dendracis, tous trois étant des Coraux constructeurs de récifs. Rares dans la couche MAK 5aI, ils représentent les reliques d’un biostrome provenant d’un appareil récifal continental. Un appareil récifal est une structure qui possède une zonation particulière. On y distingue en théorie au moins quatre grands ensembles [6] :
– Ensemble prélittoral (avant récif) qui renferme le talus continental et la plate-forme non continentale,
– Ensemble frontorécifal où se trouve la partie la plus active du récif, là où déferlent la houle et les vagues du large. Cette barrière alimente la sédimentation bioclastique qui se déverse vers l’arrière du récif,
– Ensemble épirécifal situé à l’arrière du récif qui comprend : une levée détritique (accumulation de blocs rattachés à la barrière), le palier interne où on retrouve quelques madréporaires épars ou disposés en micro-atolls et enfin une large zone d’herbiers de phanérogames marines qui favorisent l’accumulation de sable fin.
– Ensemble postrécifal où se déposent des sables biodétritiques plus ou moins envasés. On peut encore y retrouver des récifs coralliens isolés ou knolls ainsi que des herbiers. Ce milieu comporte peu de matériel récifal provenant de l’appareil récifal proprement dit.
– Ensemble frontorécifal où l’on rencontre successivement une avant plage basse à herbier, une mangrove littorale et la plage proprement dite. Cette zonation peut varier d’un endroit à un autre. Les figures 24 A et C (cf. p. 52) montrent ces différentes zonations. Pour Madagascar, selon les travaux de HOEBLICH [16], l’essentiel des formations récifales est localisé sur la façade du Canal de Mozambique entre Cap d’Ambre et Cap Sainte Marie, à l’exception de la région Nord Nord-Est entre Cap d’Ambre et Vohémar et l’Est Nord-Est entre Masoala et Tamatave. Cette répartition correspond à la configuration de la plate-forme qui est très réduite sur la côte Est sauf entre la Baie d’Antongil, le Sud Masoala et Tamatave [16].

Les Siréniens

   Les Siréniens constituent un Ordre qui rassemble des Mammifères marins herbivores aux mœurs lentes et paisibles. Ils sont fréquents sur les côtes peu profondes des pays tropicaux et subtropicaux de la région Indo-Pacifique [9]. Un Sirénien adulte a besoin de manger entre 25 à 50 kg de matières végétales par jour ([19] ; [7]). Cette importante source de nourriture est principalement fournie par les plantes phanérogames qui se développent dans les prairies sous-marines. Outre le rôle de source de nourriture, les prairies sous-marines jouent aussi le rôle de « nursery » pour la faune juvénile qu’elles hébergent. D’autre part, elles maintiennent un substrat rigide pour les animaux fouisseurs. [5]. Les prairies sous-marines se localisent dans les mers peu profondes, les marais salant, les estuaires. Elles sont souvent associées aux mangroves dans les pays tropicaux. Les mangroves leur fournissent les éléments nutritifs nécessaires et retiennent les sédiments provenant du continent. Pour leur bon développement, les conditions suivantes doivent être satisfaites :
– beaucoup de lumière, ce qui sous-entend une faible profondeur (en général ne dépassant pas les deux mètres, mais peut aller jusqu’à 10 m de profondeur),
– une eau claire qui suppose donc un apport sédimentologique faible (une montée brusque de l’apport en sédiments terrigènes peut décimer une étendue importante de prairies sousmarines).
– un courant approprié qui apporte les éléments nutritifs nécessaires. On peut en conclure donc que la présence des Siréniens implique l’existence d’une prairie sousmarine, ce qui donne une indication sur la position du site par rapport à la zonation de l’appareil récifal : il y a une forte probabilité pour que le site se situe dans la zone épirécifale ou postrécifale. Récapitulation : le paléoenvironnement du site 2010-10 Suite aux observations sur les différents groupes et les données lithologiques, on peut déduire qu’au Miocène, MAK 5aI du site2010-10 se localisait :
– sur la partie littorale, sous une faible profondeur d’eau (2 à 10 m d’eau d’après la présence des Siréniens)
– entre la zone de balancement des marées (précisé par la présence de Balanus concavus, et des débris abondants de coquilles) L’influence du continent était très marquée (présence de l’argile, et des apports silico-clastiques) et le site se trouvait probablement non loin d’un bras d’eau douce (présence de Negaprion et des ossements de Crocodiles). Ceci qui suppose l’existence d’une embouchure de type delta non loin. A la différence d’un estuaire, où on n’observe pas de dépôt d’argiles, au niveau d’un delta, c’est la sédimentation continentale qui est dominante, la houle a une faible influence : c’est pourquoi, un dépôt d’argile par décantation a été possible. La présence d’une zone à mangrove n’est pas à écarter. Celle-ci jouait le rôle de piège retenant les apports sédimentaires provenant du continent. Une construction récifale (Coralliaires, Bryozoaires, Echinodermes, ..) situé en aval du site servait de barrière et fournissait un environnement protégé (présence des argiles et des Siréniens). Plusieurs sites datant du Miocène présentent les mêmes caractéristiques lithologiques et les mêmes associations fauniques de Vertébrés (Requins, Siréniens, Crocodiles) parmi elles figurent, par exemple, Domo de Zaza dans la partie Sud de Cuba [17], « Phosphorite mine » dans l’Ouest de LomaCandela (La Havane, Cuba) [17], Montagna della Maiella (Italie) [18], Pirabas Formation (Nord Est de l’Amazonie, Brésil) [10], etc…

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Table des matières

Remerciements
Résumé / Abstract
I. Introduction 
II. Généralités 
II-1. Le Miocène malagasy 
II-2. L’île de Makamby : site d’étude 
II-2. 1. Contexte Géologique
II-2.2. Données sur la faune
II-3. Généralités sur les Requins 
II-3.1. La dentition des Requins
II-3.2. Types dentaires chez les Sélaciens
III. Matériels et Méthodes 
III-1. Prospection et levée de coupe 
III-2. Récolte des matériels d’études 
III-3. Préparations au laboratoire 
IV. Résultats 
IV- 1. Genre Carcharhinus (BLAINVILLE, 1816) 
IV-2. Genre Hemipristis (AGASSIZ 1843) 
IV-3. Genre Galeocerdo (MÜLLER & HENLE 1837) 
IV-4. Genre Negaprion 
IV-5. Genre Rhizoprionodon 
IV-6. Genre Sphyrna 
IV-7. Genre Squatina 
V. Discussions et Interprétations
V-1. Données fournies par les Requins
V-1.1. Caractéristiques de l’association formée par les genres identifiés
V-1.2. Lamniformes et Carcharhiniformes
V-1.3. Zones du littoral occupé par chaque genre identifié
V-1.4. Données fournies par les genres actuels
V-2. Données fournies par les autres groupes faunistiques 
V-2.1. Les Coralliaires
V-2.2. Les Siréniens
V-2.3. Balanus concavus
V-3. Données lithologiques 
V-4. Récapitulation : le paléoenvironnement du site 2010-10 
VI. Conclusions 
Références bibliographiques
Littératures
Annexe

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