Généralités sur les bactéries

 Les bactéries

Généralités sur les bactéries

Grâce à sa (ses) membrane(s) la cellule délimite un espace clos dans lequel peuvent intervenir de multiples processus chimiques associés à la vie. La cellule est ainsi devenue le dénominateur commun à partir duquel est née la foisonnante expression de la vie observée aujourd’hui. En fait, depuis le dernier ancêtre commun universel il y a 3,5 à 3,8 milliard d’années [32], aussi appelé LUCA pour last universal common ancestor, trois types de cellules sont distinguées. Chaque type de cellules définit ce qu’on appelle un domaine : eucaryote, archée, et bactérie (ou eubacteria). Ces trois domaines sont les premières branches de l’arbre phylogénique qui représente le classement des êtres vivants (connus) par lien de parenté.

Le type de cellules qui a su coloniser le plus ecacement la terre est sans conteste le type bactérien. En terme de biomasse c’est celui qui est le plus représenté sur le globe [117]. Les bactéries sont des micro-organismes unicellulaires se reproduisant par division. On les classe en diérentes espèces et chaque espèce est constituée de diérentes souches. On les trouve partout, dans l’atmosphère, dans les océans, dans la terre, dans les autres êtres vivants… elles sont ubiquitaires. Cette propriété est sans doute due à leur très grande faculté d’adaptation qui leur permet de coloniser une grande variété d’environnements. Leur impact sur l’écosystème est considérable, et nous sommes encore en train de découvrir les multiples influences qu’elles peuvent avoir.

Depuis la découverte du lien entre les bactéries et les maladies infectieuses par Koch (1876 découverte du bacille du charbon, 1882 découverte du Bacille de la tuberculose) et Pasteur (1877 premier vaccin contre la fièvre charbonneuse des moutons), les bactéries étaient considérées comme néfastes car elles peuvent être la cause des maladies, et on a donc cherché à lutter contre leur développement. Aujourd’hui, cependant, nous avons réalisé que les bactéries font partie intégrante de notre écosystème. Par exemple, le corps humain est fait de dix fois plus de bactéries que de cellules humaines [9] et leur rôle semble si important qu’on associe désormais notre flore intestinale à un organe à part entière appelé le microbiote [23]. D’autres cas de symbiose sont observés entre eucaryotes multicellulaires et bactéries comme chez les plantes [42] ou les calamars [52] par exemple .

Dans l’industrie, les bactéries peuvent être très utiles. On s’en sert comme des petites machines capables de produire des molécules ou comme des catalyseurs de processus chimiques [49]. Par exemple, dans le traitement des eaux les bactéries sont utilisées dans les bassins de décantation pour activer le processus de purification de l’eau (méthode des boues activées) ; dans l’agroalimentaire, elles sont utilisées pour la production des yaourts, l’anage des fromages, l’élaboration des produits de charcuterie ; en pharmacie la bactérie Bacillus subtilis est utilisée pour produire la bacitracin couramment utilisée comme antibiotique .

Bacillus subtilis

La bactérie que nous allons particulièrement étudier ici est Bacillus subtilis (souche B168 et NCIB3610). Comme son nom l’indique, cette bactérie a une forme de bâtonnet car c’est un bacille, elle fait quelques micromètres de long pour une section de 1 µm². Bacillus subtilis (BS) est gram-positive ce qui signifie que sa membrane est constituée d’une couche de peptidoglycanes (un polymère) et d’une couche lipidique qui prennent en sandwich l’espace périplasmique. Dans la membrane, on trouve diérentes protéines qui permettent des échanges entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule. La bactérie peut alors importer des nutriments ou des signaux chimiques, ou encore exporter des déchets de son métabolisme. Pour finir, BS est connue pour avoir besoin de dioxygène dans son métabolisme, on dit qu’elle est aérobe [60].

La motilité des bactéries

Run & Tumble

Pour se mouvoir dans un milieu liquide, BS est munie de flagelles constituées d’une multitude de protéines de flagellin assemblées en un tube flexible d’environ 15 µm de long et 20 nm de section. Comme les flagelles sont réparties sur tout le corps de la cellule on dit que BS est peritriche. Chaque flagelle est fixée dans la membrane par un moteur. Les moteurs peuvent tourner dans les deux sens de rotation avec une fréquence d’environ 100 Hz [22, 8]. Lorsque les moteurs tournent dans le sens trigonométrique, les flagelles s’assemblent pour former un faisceau en forme de tire-bouchon. Celui-ci exerce alors une force de propulsion qui fait avancer le corps basal à une vitesse d’environ 20 µm · s.

BS, comme Escherichia coli (une autre bactérie bien connue), se déplace dans son environnement en faisant une marche aléatoire. Lorsque les moteurs des flagelles tournent dans le sens trigonométrique, les flagelles s’assemble en un faisceau de forme helicoïdal, et la bactérie avance de manière rectiligne (run). En revanche, quand les moteurs tournent dans le sens horaire, le faisceau de flagelles se désassemble, la bactérie s’arrête, et tourne sur elle-même (tumble). L’enchainement de runs et de tumbles matérialise une marche aléatoire. Grâce à cela, la bactérie explore son environnement. Dans le cas où celui-ci est homogène, un run dure environ 1 s et un tumble environ 0, 1 s. Lorsque l’environnement de la bactérie n’est pas homogène, elle est capable de modifier sa marche aléatoire pour se diriger vers une zone plus « favorable ». Pour cela, elle biaise sa marche aléatoire en allongeant la durée de ces runs lorsqu’ils sont orientés dans la direction de la zone favorable

Tactisme

BS est particulièrement connue pour faire de l’aérotactisme [119, 22, 122], c’est-à-dire qu’elle va en direction des zones riches en dioxygène. Pour cela, elle possède notamment les récepteurs membranaires HemAT qui lui permettent de mesurer la concentration du dioxygène [124]. Le mécanisme lié à l’aérotactisme a beaucoup été étudié dans le cadre de l’attirance vers d’autres molécules (acides aminés, glucose…). La bactérie utilise alors d’autres récepteurs et on appelle son comportement chemotactisme [41, 90, 105, 106]. Les récepteurs de la cellule sont des protéines ancrées dans la membrane. Lorsque un récepteur capte une molécule (ligand), il s’active et induit la phosphorylation d’une protéine membranaire cheA. Cette protéine échange ensuite son atome de phosphore avec une protéine cytoplasmique cheY qui devient cheY-P. CheY-P migre dans le cytoplasme, se lie à un des moteurs, et active sa rotation dans le sens trigonométrique (dans le cas de BS), ce qui a pour eet d’allonger le run de la bactérie. Le signal allant des récepteurs jusqu’aux moteurs est transmis en une fraction de seconde (0, 1 s). Le système de signalisation contient une boucle de rétroaction lente (plusieurs dizaines de secondes). Celle-ci permet aux récepteurs de s’adapter à la concentration ambiante en ligands. Pour cela, les récepteurs membranaires sont capables d’accueillir des groupements méthyles qui modulent leur probabilité d’être activés quand un ligand se fixe dessus. Plus ils sont méthylés, plus il faudra de ligands pour les activer. Ce sont les protéines cheR et cheB qui contrôlent l’équilibre de méthylation du récepteur, cheR le méthyle et cheB le déméthyle. L’activité de ces protéines dépend de celle de cheA, donc lorsque les récepteurs activent cheA ils s’inhibent également, et inversement s’ils désactivent cheA ils s’activent [87, 3, 104]. Ainsi, lorsque la concentration ambiante en ligand redevient constante après un changement, la bactérie s’adapte et recouvre une marche aléatoire non biaisée. L’adaptation se produit à une échelle de temps lente par rapport au temps de transmission du signal des moteurs vers les récepteurs. Cela ore un dispositif permettant aux cellules de se rappeler leur état passé récent et de le comparer à leur situation actuelle [66, 111, 93]. Cette comparaison temporelle permet aux bactéries de mesurer les gradients de concentration en ligands. Lorsqu’elle remonte un gradient d’attractant, la durée des runs augmente. De manière remarquable, les bactéries sont sensibles à des variations de concentration en ligands infimes (de l’ordre de 3 nM), ou à des variations 100000 fois plus grandes [70]. Ces observations traduisent la présence d’un mécanisme sophistiqué qui permet d’amplifier le signal que produit la variation en ligands sur plusieurs ordres de grandeur. Le mécanisme expliquant un gain prodigieux n’est pas totalement élucidé [14], mais certains auteurs ont montré qu’une grande amplification du signal à lieu au niveau des récepteurs [98] ou au niveau des moteurs [24].

En résumé, les bactéries sont donc des êtres unicellulaires qui, sous leur apparente simplicité, recèlent des mécanismes prodigieux. Ceux-ci leur permettent de mesurer leur environnement et de réagir en conséquence. Les interactions avec leur environnement peuvent, à l’échelle d’une population, conduire à de véritables comportements collectifs.

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Table des matières

1 Introduction
1.1 Les bactéries
1.1.1 Généralités sur les bactéries
1.1.2 Bacillus subtilis
1.2 La motilité des bactéries
1.2.1 Run & Tumble
1.2.2 Tactisme
1.3 Comportements collectifs
1.3.1 Mouvements collectifs
1.3.2 Communication entre bactéries
1.4 Biofilms
1.4.1 Généralités
1.4.2 Formation
1.4.3 Elements constitutif d’un biofilm
1.4.4 Morphologie
1.4.5 Auto-organisation et environnement : modélisation
1.4.6 Etat de l’art des méthodes de modélisation
1.5 Aperçu du travail de thèse
2 Formation d’un biofilm : expériences
2.1 Objet d’étude
2.1.1 Problématique
2.1.2 Conditions expérimentales
2.2 Mesures microscopiques
2.2.1 Optimisation de la fluorescence
2.2.2 Mesure de la taille
2.2.3 Mesure de la vitesse
2.3 Répartition des bactéries dans le volume
2.3.1 Dispositif expérimental
2.3.2 Analyse des données du laser
2.3.3 Evolution de la concentration en bactéries au cours de la formation du biofilm
2.3.4 Corrélation avec les images
2.3.5 Croissance moyenne de la population de bactéries
2.3.6 Conclusions et perspectives
3 Modèle de continuum
3.1 Accumulation
3.1.1 Le modèle de réaction-diusion
3.1.2 Simulation en une dimension
3.1.3 Choix des paramètres
3.1.4 Résultats
3.2 Bioconvection
3.2.1 Introduction
3.2.2 Modélisation
3.2.3 Simulations
3.2.4 Résultats
3.3 Conclusions et perspectives
4 Modèle hybride continu-discret
4.1 Originalité du travail
4.2 Hypothèses sur la formation d’un biofilm et mise en œuvre
4.2.1 Définition du système
4.2.2 Modélisation de l’environnement
4.2.3 Modélisation et simulation des caractéristique bactériennes
4.2.4 La dynamique des bactéries individuelles
4.3 Etudes paramétriques du modèle
4.3.1 Formation d’un biofilm
4.3.2 Concentration moyenne en bactéries au moment de la transition
4.3.3 Scénarios de transition
5 Conclusion

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