SAAFA-76-MRRRCH
GENERALITES SUR LE HARICOT
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
Effet de la salinité sur les plantes La salinité du sol ou de l’eau est causée par la présence d’une quantité excessive de sels. Généralement un taux élevé de Na+ et Cl- cause le stress salin. Le stress salin a un triple effet: il réduit le potentiel hydrique, cause un déséquilibre ionique ou des perturbations en homéostasie ionique et provoque une toxicité ionique. Cet état hydrique altéré conduit à une croissance réduite et limitation de la productivité végétale. Depuis que le stress salin implique aussi bien le stress osmotique qu’ionique (HAYASHI et MURATA 1998), a – L’effet de la salinité sur la croissance Les effets de la salinité se manifestent principalement par une diminution de la croissance de l’appareil végétatif, caractérisé par la faible ramification, le faible diamètre des organes, le nombre réduit des nœuds et les réductions du nombre de feuilles et de la longueur de la tige et par conséquent l’augmentation du rapport racine/tige. Une baisse des poids de matières fraîches et sèches est aussi démontrée (RUSH et EPSTEIN, 1981). Cette inhibition de la croissance des plantes se fait selon trois manières principales : par une toxicité ionique (surtout de Na+ et Cl- ), un stress osmotique et une perturbation nutritionnelle (GREENWAY et MUNNS, 1980 ; LEVIGNERON et al, 1995). Une réduction de la croissance de la partie aérienne est la première réponse observée des glycophytes à l’augmentation de la salinité au niveau des racines. Il s’agit de l’effet destructif le plus significatif en cas d’une exposition prolongée à la salinité. Il s’est avéré aussi que les feuilles sont les tissus les plus sensibles de la plante à une salinité excessive, par contre la croissance des racines s’en trouve faiblement affectée (BENMAHIOUL et al., 2009). Ainsi, le chlorure de sodium inhibe la croissance des racines des glycophytes, qu’elles soient réputées très sensibles à la salinité, moyennement sensible ou plutôt tolérantes (LEMZERI, 2006). Néanmoins, cette inhibition est généralement moins marquée que celle des parties aériennes. C’est ainsi qu’une concentration élevée de sodium (Na+) et des chlorures (Cl- ) peuvent être toxique aux plantes donc résultat une inhibition de la croissance (GREENWAY et MUNNS, 1980). Une grande partie des pertes de croissance est aussi attribuée à l’accumulation ionique au niveau des feuilles. Cette accumulation est alors capable de gêner et de troubler l’activité enzymatique et les processus métaboliques ainsi que les microstructures des 6 Synthèse bibliographique feuilles. La croissance peut être freinée au milieu salin par un approvisionnement limité en éléments minéraux indispensables tels que le potassium (K+) et les nitrates (NO3 – ). BOIS (2005), confirme que la réduction de l’absorption des ions (NO3 – ) est à l’origine de la diminution de la croissance. Alors, la croissance des espèces végétales est ralentie lorsque la concentration saline du milieu externe dépasse 100 mM, et la salinité devient létale à partir de 300 mM (GREENWAY et MUNNS, 1980). La salinité influe également sur la croissance et la qualité des fruits dont l’aspect fruits plus petits et nécrosés, et la qualité organoleptique sont modifiés (MIZRAHI et al., 1985 in LEVIGNERON et al., 1995). La production totale des fruits de plusieurs espèces et le poids moyen des fruits diminuent linéairement avec l’augmentation de la salinité. Normalement, l’obtention des fruits avec nécrose apicale est attribuée à un déséquilibre de Ca2+ et / ou à un stress hydrique. b – L’effet de la salinité sur les pigments photosynthétiques et les protéines Le taux de la chlorophylle et des caroténoïdes des feuilles diminue en général sous les conditions de stress salin. Les feuilles les plus âgées commencent à développer une chlorose et finissent par tomber pendant une période prolongée de stress salin (AGASTIAN et al., 2000). Par contre, WANG et NIL (2000) ont rapporté que le contenu de la chlorophylle augmente sous les conditions de salinité chez Amaranthus. Chez Grevilea, la protochlorophylle, la chlorophylle et les caroténoïdes diminuent significativement sous le stress salin, mais la vitesse du déclin de la protochlorophylle, la chlorophylle est plus importante que celle de la chlorophylle a et les caroténoïdes. Les pigments anthocyanines augmentent significativement dans ce cas de stress salin (KENNEDY et De FILLIPPIS, 1999; PARIDA et DAS, 2005). Le contenu des protéines solubles des feuilles diminue en réponse à la salinité (PARIDA et al., 2002). AGASTIAN et al (2000) ont rapporté que les protéines solubles augmentent à des niveaux bas de salinité et diminuent en hautes concentrations de salinité chez les mûres. c – L’effet de la salinité sur le taux des ions L’absorption de hautes concentrations de NaCl engendre une compétition avec l’absorption d’autres ions, spécialement le K+ , ce qui conduit à une déficience en K+. Le traitement accru de NaCl induit une augmentation dans le taux du Na+ et Cl- et une diminution dans le taux du Ca2+, K+ et le Mg2+ chez de nombreuses plantes (KHAN, 2001 in HAOUALA et al., 2007). La salinité fait augmenter le contenu de Na+, Ca2+ et Cl- chez Vicia faba et le rapport K+/Na+ diminue (GADALLAH, 1999 ; HAOUALA et al., 2007 ; HAJLAOUI et al., 2009). Les effets nutritionnels de la salinité incluent les deux actions primaires du sel sur les plantes: la toxicité directe due à l’accumulation excessive des ions dans les tissus et un déséquilibre nutritionnel provoqué par l’excès de certains ions. L’accumulation des ions Na+ dans la plante limite l’absorption des cations indispensables tels que K+ et Ca2+. Il y aurait une compétition entre le Na+ et le Ca2+ pour les mêmes sites de fixation apoplasmique. 7 Synthèse bibliographique L’accumulation des ions Na+ affecte l’absorption de K+ et ceci en fonction de la concentration du premier élément, cependant, la présence de Na+ en faible concentration peut augmenter l’absorption de K+ , tandis qu’une concentration élevée en Na+ diminue l’absorption de K+ chez le riz (HAOUALA et al., 2007 ; HAJLAOUI, 2009) et la canne à sucre (HAOUALA et al., 2007). Cette absorption peut même s’arrêter complètement chez le haricot (HAMZA, 1977 ; HAOUALA et al., 2007) et le laurier rose (HAJJI, 1980; HAOUALA et al., 2007) cultivés en présence de NaCl à 12 g.l-1 .
Stratégies d’adaptation
Un excès de sel dans le protoplasme conduit à des perturbations dans la balance ionique, ainsi que bien entendu des perturbations des enzymes, membranes et autres macromolécules. Ces perturbations entraînent une faible production d’énergie par la phosphorylation et la photorespiration, une assimilation de l’azote perturbée, et un 8 9 Synthèse bibliographique dérèglement de nombreuses voies métaboliques. Si la concentration en sel excède le niveau de tolérance de la plante, des perturbations fonctionnelles apparaissent au niveau de la photosynthèse, par effet du sel dans le stroma des chloroplastes qui perturbe le transport des électrons. La glycolyse et le cycle de Krebs sont aussi affectés (HNANAH et al., 2011). L’acquisition de nutriments minéraux, comme le potassium, les nitrates ou le calcium sont également réduits. La croissance des végétaux est perturbée par de trop fortes concentrations de sel. La plante montre alors des signes de stress par la production d’anthocyanes ou la destruction de la chlorophylle (HANANAH et al., 2011). Les déterminants de la tolérance au stress salin sont multiples. Les facteurs de transcription activés vont permettre la synthèse d’effecteurs de l’adaptation au stress qui vont permettre de maintenir l’homéostasie, la biosynthèse d’osmolytes, le piégeage de radicaux toxiques, le transport d’eau et enfin la coordination de la réponse (HASEGAWA et al., 2000 ; ZHU , 2002 ; BERTHOMIEU et al., 2003). Il est important de noter qu’un mécanisme peut être utilisé pour différentes stratégies, et que toutes les plantes ne possèdent pas toutes les stratégies (DOMANSKI, 1997). Ces stratégies comportent : a – La compartimentation vacuolaire Celle-ci consiste à évacuer du cytoplasme les ions Na+ en excès vers la vacuole afin d’éviter leur effet toxique et inhibiteur à l’encontre des processus enzymatiques (FLOWERS et al., 1977). Ce de compartimentation vacuolaire est assuré par l’action d’un antiport vacuolaire sodium/proton (Na+/H+) dont l’énergie est fournie par les pompes à protons ATPases (H+-adénosine triphosphatases) et PPases (H+-pyrophosphatases) vacuolaires (BLUMWALD et al., 2000; HORIE et SCHROEDER 2004; YAMAGUCHI et BLUMWALD 2005 ; HAMROUNI et al., 2011). Le mouvement des protons de la vacuole vers le cytoplasme est exergonique du fait du gradient de pH de 1,5 unités entre ces deux compartiments (HANANAH et al., 2011). Ainsi, grâce à ce processus de compartimentation de sodium au sein de la vacuole, la cellule parvient à maintenir une faible concentration de sodium dans le cytoplasme, minimisant ainsi son effet toxique ; et d’autre part, l’augmentation concomitante de la concentration de sodium dans la vacuole va engendrer une forte pression osmotique qui va favoriser l’absorption d’eau et donc améliorer la turgescence des cellules (GLENN et al., 1999; APSE et BLUMWALD 2007). Chez les plantes de type «includer», les flux de sodium sont essentiellement ascendants et le sel est accumulé dans les parties aériennes au niveau des vacuoles. Par contre, chez celles de type «excluder», la plus grande partie du sodium absorbée et véhiculée vers les feuilles est réexportée vers les racines via le phloème (LEVIGNERON et al., 1995; BERTHOMIEU et al., 2003) ou initialement stockée dans lesracines. Une autre différence majeure entre les glycophytes et les halophytes repose sur le fait que ces dernières accumulent et stockent environ 90 % du sodium dans la partie aérienne dont au moins 80 % dans les feuilles (FLOWERS et al. 1977; TESTER et BACIC, 2005), alors que les glycophytes limitent le mouvement d’ions vers la partie aérienne en contrôlant l’influx xylémique d’ions (HASEGAWA et al., 2000). Par ailleurs, les halophytes utilisent ce mécanisme de compartimentation de sodium dans la vacuole 10 Synthèse bibliographique afin de pouvoir générer un potentiel osmotique au sein des cellules, nécessaire à l’absorption de l’eau au niveau des sols salés. Ainsi, l’accumulation du sodium dans le compartiment vacuolaire semble avoir un double rôle, celui de la protection du cytoplasme contre la toxicité du sodium et celui de son utilisation en tant qu’osmoticum dans la vacuole (BLUMWALD et al., 2000; BARTELS et SUNKAR, 2005). Dans certains cas, la sensibilité au sodium peut s’expliquer par l’absence à niveau relativement faible d’activité de l’antiport vacuolaire NHX chez les glycophytes. Par exemple, chez le genre Plantago, l’activité d’échange vacuolaire Na+ /H+ est détectée seulement chez l’espèce tolérante Plantago maritima, mais pas chez l’espèce sensible Plantago media (STAAL et al.,1991). Plusieurs études basées sur l’expression hétérologue ou homologue du gène NHX1 ont confirmé l’importance de la compartimentation vacuolaire du sodium dans la tolérance à la salinité (Wu et al., 2005; BRINI et al., 2007; SILVA et al., 2010). Bien qu’on accorde peu d’attention aux ions chlorures et que la discussion sur le problème de la salinité soit généralement focalisée sur le sodium en raison de sa toxicité, les chlorures représentent pourtant les ions majeurs qui contrebalancent le sodium au niveau de la régulation osmotique (GLENN et al., 1999) et ne sont pas moins toxiques que les ions Na+ (TEAKLE et TYERMAN, 2010).
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Table des matières
Liste des abbreviations
Liste des figures
Liste des tableaux
Résumés
Introduction
Chapitre 1 – SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I – GENERALITES SUR LA SALINITE ET LES MECANISMES D’ADAPTATION
1- Définition
2 – Sols salins et eaux salées
3 – Effet de la salinité sur les plantes
a – L’effet de la salinité sur la croissance
b – L’effet de la salinité sur les pigments photosynthétiques et les protéines
c – L’effet de la salinité sur le taux des ions
d -L’effet de la salinité sur les enzymes antioxydantes
e – L’effet de la salinité sur le métabolisme de l’azote
f – L’effet de la salinité sur la photosynthèse
4. Stratégies d’adaptation
a – La compartimentation vacuolaire
b – Ajustement osmotique
c – Le fonctionnement cellulaire
d – L’accumulation des solutés organiques
e – Accumulation de la proline
f – Accumulation des sucres
II – LES LEGUMINEUSES ET LA SALINITE
1 – Généralité sur les légumineuses alimentaires
2 – La fixation symbiotique de l’azote de l’air
III – GENERALITES SUR LE HARICOT
1 – Importance de la culture du haricot dans le monde et en Algérie
2 – Classification variétale et caractéristiques botaniques
a – Classification variétale
b – Caractéristique botaniques
3 – Exigences climatiques et pédologiques
a – Exigences climatiques
b – Exigences pédologiques
4 – Exigences hydriques et nutritionnelle
IV – ASPECTS BIOCHIMIQUES
1- Généralités sur les polyphénols
1-2- Biosynthèse
1-3- Les flavonoïdes
a- Généralités
b- Structure chimique
c- Classification
1-4- Les Tanins
a- Les tanins condenses
b- Les tanins hydrolysables
c- Propriétés physico-chimiques des tannins
1 – 5 – Rôle antioxydant des poly phénols
1- 6 – Localisation des composés phénoliques et rôle dans les plantes
2 – Huiles essentielles
Chapitre II. Matériel et Méthodes
1 – Matériel vegeta
II – Méthodes
1 – Préparation des grains
a -Désinfection des grains
b- Test de germination (Application du stress salin)
2- Techniques expérimentales
a- Site experimental
b- Le semis des graines
c- Préparation du substrat
d- Repiquage
e – Système d’arrosage
f- Mesure des paramètres morphologiques
g – Prélèvement et préparation du matériel végétal pour les analyses
III – Techniques d’analyse
1 -Matière sèche selon AFNOR .1990
2 – Sucres totaux 31
3 – Dosage et extraction des protéines selon la méthode de KDJELDAL, 1983 et AFNOR, 1977
4 – Extraction et dosage de la proline
5 – Dosage des sels minéraux
6 – Dosage de la chlorophylle
7 – Dosage de l’ADN et de l’ARN
8 – Détermination de l’activité antioxydante par le radical DPPH
9 – Détermination des composés phénoliques
a- Dosage des polyphénols totaux
b – Dosage des flavonoïdes
c – Dosage des tanins condensés (PRICE et al., 1977)
d – Dosage des tanins hydrolysables (BATE- SMITH, 1972)
10- Extraction des huiles essentielles
Chapitre III. RESULTATS ET DISCUSSION
I – REPONSES DES VARIETES D’HARICOT A LA SALINITE AU STADE
GERMINATION ET POST GERMINATION
1 – Action de la salinitésur la germination des graines.
a – germination des graines de la variété Cocorose
b – germination des graines de la variété El djadida
c – Germination des graines de la variété Tadallaghte
2- Croissance des radicules des trois variétés sous NaCl
II – Caractérisation morpho-physiologique des plantes sous NaCl
a – Nombre de feuilles
b -Longueur de la tige
c – Nombre de ramifications
d – Variations des pourcentages de la matière sèche chez trois variétés Cocorose,
Eldjadida et Tadallaghte de Phaseolus vulgaris L. stressées à la salinité.
1 – Pourcentages de la matière sèche de la variété Cocorose 51
2 – Pourcentages de la matière sèche de la variété Eldjadida 52
3 – Pourcentages de la matière sèche de la variété Tadallaghte 53
e – Variations des teneurs en chlorophylle des trois variétés Cocorose, El
djadida, et Tadallaghte de la plante Phaseolus vulgaris L. stressées au NaCl
III- Paramètres biochimiques
1-Variations des teneurs en proline de trois variétés Cocorose, Eldjadida etTadallaghte
de la plante Phaseolus vulgaris L. stressées au NaCl
2-Variations des teneurs en sucres solubles de trois variétés Cocorose, Eldjadida et
Tadallaghte de la plante Phaseolus vulgaris L. stressées au NaCl
3 – Variations des teneurs d’ADN et d’ARN de trois variétés Cocorose, Eldjadida et
Tadallaghte de la plante Phaseolus vulgaris L. stressées à la salinité
4 – Variations des pourcentages en protéines de trois variétés Cocorose, Eldjadida et
Tadallaghte de la plante Phaseolus vulgaris L. stressées au NaCl
5 -Variations des pourcentages de l’activité antioxydante chez deux variétés Cocorose
et El djadida de la plante Phaseolus vulgaris L. stressées au NaCl
6- Variations des teneurs en poly phénols chez deux variétés de la plante Phaseolus
vulgaris L. (Cocorose, eldjadida) stressées à la salinité
a -Teneurs en poly phénols chez la variété Cocorose stressée au NaCl
b -Teneurs en poly phénols chez la variété El djadida stressée au NaCl
c -Teneurs en flavonoïdes chez la variété Cocorose stressée à la salinité
d – Teneurs en flavonoïdes chez la variété Eldjadida stressée au NaCl
e – Pourcentages en tanins hydrolysables chez la variété Cocorose stressée au NaCl
f – Pourcentages en tanins hydrolysables chez la variété Eldjadida stressée au NaCl
g – Pourcentages en tanins condensés chez la variété Cocorose stressée au NaCl
h – Pourcentages en tanins condensés chez la variété Eldjadida stressée au NaCl
7- Rendement des huiles essentielles chez la variété Cocorose stressée au NaCl
IV – Variations cationiques dans les feuilles des trois variétés de la plante Phaseolus
vulgaris L. (Cocorose, El djadida et Tadallaghte) stressées au NaC
a – Teneur en potassium (K+)
b – Teneur en calcium (Ca++)
c -Teneur en sodium Na+
Conclusion
Références bibliographiques
Annexes
Production scientifique
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