Soutenance mémoire
Généralités : contrôle du mouvement du regard
Déplacement du regard : rappel anatomique
Au cours de notre activité quotidienne, nous pouvons être amené à exercer plusieurs types de mouvements oculaires différents : nous pouvons fixer notre regard sur quelque chose ou quelqu’un sans bouger les yeux. Nous sommes capables aussi de suivre un mouvement (poursuite), par exemple de suivre du regard le mouvement d’une balançoire. Enfin nous avons la capacité de déplacer rapidement nos yeux d’un point à un autre grâce aux saccades oculaires : elles permettent de centrer de manière rapide et précise l’image d’un objet sur la fovéa, zone d’acuité visuelle maximale de la rétine (figure 1A).
La rétine est composée de deux principales zones. Une zone centrale, la fovéa, permet l’acuité visuelle maximale et se compose principalement de cônes, cellules photoréceptrices permettant la vision des couleurs et du détail dans les conditions de luminosité forte. La zone périphérique de la rétine est composée de cellules bâtonnets et permet de détecter et d’analyser un mouvement dans des conditions de faible luminosité. Les mouvements oculaires peuvent être exécutés par chaque œil selon trois axes au moyen de trois paires de muscles extra-oculaires : les muscles droit interne et droit externe, les muscles droit supérieur et droit inférieur, le petit oblique et le grand oblique. Les muscles droit interne et droit externe permettent d’exécuter les mouvements oculaires horizontaux (adduction et abduction). Les mouvements verticaux sont assurés grâce aux muscles droit supérieur et droit inférieur de façon coordonnée avec les obliques (selon la position horizontale de l’œil). Les muscles obliques permettent de réaliser les mouvements de torsion avec une contribution plus faible mais non négligeable des muscles droits supérieur et inférieur. Les mouvements des yeux sont conjugués, ce qui implique la participation pour chaque mouvement du muscle agoniste et antagoniste. L’innervation des muscles extra-oculaires comprend trois groupes de motoneurones prenant leur origine au niveau de trois noyaux du tronc cérébral : le nerf moteur oculaire commun (III), le nerf trochléaire (IV) et le nerf moteur oculaire externe (VI) (figure 1B). Ce dernier est situé dans le pont, les deux autres sont localisés dans le mésencéphale. Le nerf VI innerve le muscle doit externe, le IV le grand oblique et le III active les autres muscles (droit interne, droit supérieur et inférieur et petit oblique). Les noyaux oculomoteurs, les nerfs qui en sont issus et les muscles qu’ils innervent constituent la voie finale commune pour tous les mouvements oculaires.
Stabilisation des yeux
Les mouvements oculaires permettent de déplacer notre regard vers un point précis et de stabiliser nos yeux sur cet objet. La stabilisation d’une image sur la rétine est assurée par les mouvements appelés « lents » : il s’agit de la poursuite oculaire en réponse à une stimulation visuelle ponctuelle (fovéale) ou large (optocinétique). Le réflexe optocinétique permet un déplacement très rapide des yeux lorsque nous voulons stabiliser notre regard pendant un déplacement : par exemple, lorsque nous regardons un paysage dans un train en mouvement.
Le réflexe vestibulo-oculaire permet aussi de stabiliser le regard tout en bougeant le corps en même temps, il permet de compenser exactement les mouvements du corps. Enfin la convergence permet de rompre le parallélisme horizontal des deux yeux pour les cibles visuelles vues de près. Le maintien de la fixation est assuré par les réflexes optocinétique et vestibulo-oculaire.
Système de fixation
Entre deux saccades, les yeux parviennent à rester immobiles sur une cible fixe. Ceci est obtenu grâce aux neurones omnipauses du tronc cérébral, qui sont capables d’inhiber totalement l’activité des neurones phasiques de la réticulée. Ces neurones omnipauses sont sous le contrôle d’aires cérébrales, moins bien connues que celles qui déclenchent des saccades. Cependant, il a été démontré qu’une sous région du champ oculomoteur frontal ou « frontal eye field » (FEF) est impliquée dans la fixation. En effet, la stimulation de cette zone frontale supprime la possibilité de déclencher des saccades (Burman & Bruce 1997), et contient des neurones qui déchargent vigoureusement dès qu’une saccade doit être annulée (Hanes et coll. 1998). Cette partie du FEF projette préférentiellement sur le pôle rostral du colliculus supérieur, qui elle-même projette sur les neurones omnipauses. Cette voie frontotecto-pontique permet donc d’inhiber le déclenchement d’une saccade en renforçant l’activité de fixation (Munoz & Wurtz 1992). Cet ensemble réalise donc un système de fixation qui suit une organisation similaire (cortex-colliculus-tronc cérébral) à celui qui assure le déclenchement des saccades.
L’existence de neurones de fixation est aussi connue au niveau plus caudal du champ oculomoteur supplémentaire ou « suplementary eye field » (SEF). Le SEF possède une projection directe avec le Colliculus supérieur et la région oculomotrice du tronc cérébral incluant le noyau raphe interpositus (contient des neurones omnipauses). Une partie de ces neurones de fixation du SEF est plus activée pendant la fixation lors d’une tache antisaccade que lors d’une prosaccade. La spécificité de cette réponse n’est pas clairement établie et cette activation serait plus le reflet d’une participation générale des structures oculomotrices dans la préparation de l’inhibition de la saccade réflexive (Amador et coll. 2004).
La saccade oculaire
Définition d’une saccade oculaire
Une saccade oculaire se caractérise par sa latence qui correspond au temps de réaction compris entre le temps d’apparition de la cible et le début de la saccade. En moyenne, la latence est de 180-220 ms chez l’homme et plus courte chez le primate non humain (120- 150ms). Cette valeur est très variable notamment selon l’amplitude de la saccade, la prédictibilité des cibles ou la présence d’éléments distracteurs apparaissant en même temps que l’image à cibler. Lorsque que nous étudions une saccade, il est légitime d’exclure toutes les latences inférieures à 80 ms (celles-ci étant considérées comme des saccades anticipées) ainsi que toutes les latences supérieures à 800 ms (celles-ci sont alors considérées comme étant liées à un état d’hypovigilance). Une saccade se définit également par sa précision (amplitude). Le paramètre étudié pour définir la précision est le gain : il correspond au rapport entre l’amplitude de la saccade et l’excentration de la cible. Un gain inférieur à 1 correspond à une saccade hypométrique, lorsqu’il est supérieur à 1 la saccade est considérée comme hypermétrique. Le gain normal des saccades visuellement guidées étant habituellement compris entre 0.90 et 1. D’une façon générale, les saccades d’amplitude supérieure à 10° ont tendance à être hypométriques. Les saccades ont la caractéristique d’être le mouvement le plus rapide que peut réaliser notre corps. La très brève durée des saccades est obtenue grâce à une très grande vitesse angulaire, de l’ordre de 300 à 400°/s. La rapidité de la saccade permet de minimiser le temps où l’image que nous voulons observer est en mouvement sur la rétine et pas encore sur la fovéa. Les saccades de grandes amplitudes (> 20°) ont une vitesse maximale qui évolue de manière asymptotique ; la vitesse angulaire est de l’ordre de 500° /s pour les saccades présentant une amplitude de 30°. Plus l’amplitude de la saccade augmente, plus la vitesse angulaire maximale est élevée et plus la durée de la saccade augmente.
Les valeurs des paramètres oculomoteurs peuvent être différentes de façon intra ou interindividuelle, en fonction de l’âge ou de l’état de fatigue. Les latences, par exemple, peuvent être plus élevées chez les personnes de plus de 60 ans et les enfants de moins de 10 ans en comparaison à une population de 20 Ŕ 40 ans (Munoz et coll. 1998).
|
Table des matières
1 Introduction
2. Généralités : contrôle du mouvement du regard
2.1. Déplacement du regard : rappel anatomique
2.2. Stabilisation des yeux
2.3. Système de fixation
2.4. La saccade oculaire
2.4.1. Définition d’une saccade oculaire
2.4.2. Différents types de saccades
2.4.3. Déclenchement d’une saccade
3. La distractibilité : état actuel des connaissances
3.1. Les systèmes de contrôle du déplacement de l’attention
3.2. Définition oculomotrice de la distractibilité et mise en évidence
3.3. Principales aires cérébrales impliquées dans le système de déclenchement des saccades
3.3.1. Le colliculus supérieur (CS)
3.3.2. Rôle des structures sous corticales
3.3.3. Rôles des structures corticales
3.3.3.1. Champ oculomoteur frontal ou « frontal eye field » (FEF)
3.3.3.2. Champ oculomoteur supplémentaire ou « supplementary eye field » (SEF)
3.3.3.3. Champ oculomoteur cingulaire ou « cingular eye field » (CEF)
3.3.3.4. Champ oculomoteur pariétal ou « parietal eye field » (PEF)
3.3.4. L’aire 46 de Brodmann
3.4. Pathologies / états où l’on rencontre ce syndrome
3.4.1. Conditions physiologiques
3.4.2. Conditions pathologiques
3.4.2.1. Pathologies focales
3.4.2.2. Pathologies en neurologie et psychiatrie
3.4.2.2.1. Exemple de pathologie neurologique : la paralysie supra nucléaire
progressive (PSP) ou maladie de Steele-Richardson-Oslzewski
3.4.2.2.2. Exemple de pathologie psychiatrique : la schizophrénie
4. Questions posées / Hypothèses de travail
4.1. Anatomie
4.1.1. Localisation dans le cortex ?
4.1.2. Rôle des structures sous corticales ?
4.2. Pharmacologie
4.2.1. La kétamine comme modèle pharmacologique de la schizophrénie
4.2.2. Etude chez l’homme : système cholinergique et antisaccades
5. Partie expérimentale
5.1. Matériels et méthodes : Un complément à la partie expérimentale sur le primate
5.1.1. Un complément sur la méthodologie utilisée dans les études chez le primate non humain
5.1.2. L’apprentissage
5.1.2.1. La poursuite oculaire et la fixation
5.1.2.2. Les saccades réflexives
5.1.2.3. Apprentissage des antisaccades
5.1.3. Stabilité des performances
5.1.5. Difficultés rencontrées
5.2. Article 1 : Antisaccade Deficit after Inactivation of the Principal Sulcus in Monkeys
5.3. Article 2 : Neural substrate of antisaccades : role of subcortical structures
5.4. Article 3 : Ketamine-induced distractibility: An oculomotor study in monkeys
5.4. Etudes en cours
6. Conclusion
Télécharger le rapport complet
