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Le plancton
Généralités
Le terme « plancton » introduit par l’océanographe et zoologiste Victor Hensen (Hensen, 1887), provenant du grec, « plagktós » signifiant « instable »/ « errance », désigne l’ensemble des organismes aquatiques incapables de lutter contre les courants, et par conséquent dérivant à leurs grés. Nonobstant cette caractéristique, certains organismes planctoniques disposent néanmoins de la capacité de se mouvoir en utilisant une nage active (ex : flagelles, péristaltisme…) ou en modifiant leur flottabilité (Hays et al., 2005). En ce sens, le plancton s’oppose au necton constitué des organismes aquatiques capables de s’émanciper de la dynamique des masses d’eau.
A partir de cette définition générale, le plancton assimile une importante diversité d’organismes regroupant à la fois des virus (Virio-plancton), des procaryotes (bactéries et Archées) et des eucaryotes (protistes, animaux, végétaux et champignons). Concernant ces derniers, l’une des méthodes historiques de regroupement des organismes repose sur la caractérisation de leur mode de nutrition. Ainsi, le Phytoplancton constituant « le plancton végétal », correspond aux algues unicellulaires et intègre plus généralement les organismes autotrophes (ex : cyanobactéries). Pour les organismes hétérotrophes, une distinction a été établie entre les osmotrophes, dont le mécanisme de nutrition s’élabore à travers l’absorption de matière organique dissoute et les phagotrophes, par assimilation de matière organique particulaire. Les premiers ont été rassemblés au sein du « Bacterio-plancton », tandis que les seconds ont caractérisé le Zooplancton (« plancton animal ») (ICES, 2006).
Le plancton représente un maillon essentiel de la biosphère marine constituant ainsi la base du réseau trophique marin, clé du transfert de matière organique vers les niveaux trophiques supérieurs (Banse, 1995 ; Degerman, 2015 ), conditionnant par conséquent, le recrutement de la ressource halieutique (Cushing, 1996). Il occupe, de plus, un rôle majeur dans les cycles biochimiques globaux (Mackas & Beaugrand, 2010), notamment à travers la séquestration du carbone atmosphérique par le phytoplancton (Legendre & Rassoulzadegan, 1996), participant ainsi à la régulation du climat, (Falowski et al., 2004) ou encore à 50 % de la production d’oxygène présent dans l’atmosphère (Field et al., 1998).
L’importante diversité de taille du plancton a conduit très tôt les biologistes à entamer une classification des organismes (Schütt, 1892). La classification élaborée par Sieburth et al. (1978), basée sur la standardisation de la taille à travers une dimension unique des organismes (longueur ou équivalent du diamètre sphérique (ESD)) (Finkel et al., 2010) et permettant leur regroupement au sein de au sein de 7 ordres de grandeurs, est encore de nos jours largement acceptée et utilisée (Figure I.1). Les préfixes utilisés dans cette classification caractérisent l’ordre de grandeur du poids humide des organismes (nano- pour nanogrammes, micro- pour microgrammes etc…) (ICES, 2006). Cependant, dans une étude récente, Ignatiades et al., (2015) ont considéré que l’utilisation des volumes cellulaires phytoplanctoniques permettrait de mieux rendre compte de la complexité des formes cellulaires. Ces derniers ont ainsi redéfini cette classification des organismes phytoplanctoniques en se basant sur le volume cellulaires.
Le Phytoplancton
Le phytoplancton représente près de la moitié de la production primaire nette de la biosphère mais correspond seulement à 1% de la biomasse des plantes (Field et al., 1998), décrivant un contraste frappant avec le fonctionnement des écosystèmes terrestres.
Cependant, comme suggéré précédemment, le phytoplancton est un ensemble composite d’organismes, reflétant l’histoire de la discipline de l’écologie planctonique. Les récents et constants progrès en biologie moléculaire ont conduit à supplanter la classification taxonomique jusque-là basée sur les caractères phénotypiques observés par microscopie. Cette classification dite phylogénétique, reposant sur le séquençage génétique et la microscopie électronique, tente de retracer l’histoire évolutive des espèces que l’on regroupe au sein de groupes monophylétiques nommés Clades (Reynolds, 2006). Ce changement de paradigme, associé à la découverte constante de nouvelles espèces (Guiry, 2012), a conduit en une réévaluation récurrente des connexions entre les différents groupes systématiques phylogénétiques (Reynolds et al., 2006). En ce sens, alors que durant la fin du 20éme siècle, Sournia et al, (1991), et plus tard Tett & Barton (1995), estimaient le nombre d’espèces décrites compris entre 4000 et 5000, une récente relecture de la littérature propose plutôt un nombre proche de 30 000 noms d’espèces publiés, comme estimation basse, répartis à travers 15 phyla et 54 classes (Guiry, 2012). Toutefois, les perpétuels apports liés à l’usage de l’outil moléculaire semblent préciser la sous-évaluation actuelle du nombre d’espèces (de Vargas et al., 2015).
Aussi, actuellement, les organismes phytoplanctoniques s’étendent à travers les domaines des bactéries et celui des eucaryotes. Les bactéries photosynthétiques, considérées comme pionnières de l’activité photosynthétique oxygénique sont largement représentées à travers la classe des cyanophyceae, apparue il y a environ 2,8 Ga (Hedges et al. 2001). Elles composent avec les pico-eucaryotes, dont la découverte est bien plus récente (Courties et al., 1994), la classe de taille phytoplanctonique la plus petite : le pico-phytoplancton (<2µm) (Vaulot et al., 2004 ;Siokou-Frangou et al., 2010). Les cyanophyceae sont dominées par deux genres ubiquistes : les Synechococcus et les Prochlorococcus, se différenciant entre autre par rapport à la nature des photopigments utilisés (Raven, 1994). Bien que découverts plus tardivement, les Prochlorococcus sont aujourd’hui présentés comme les organismes les plus abondants sur Terre (Guiry, 2012), dominant en particulier au sein d’environnements particulièrement oligotrophes (Bec et al., 2011).
Les organismes eucaryotes photosynthétiques dominent au sein des classes de taille supérieures (nano- et micro-phytoplancton). Selon le modèle évolutif actuel, la capacité photosynthétique de ces organismes eucaryotes serait la résultante d’une endosymbiose entre une cyanobactérie et un protiste eucaryote (Reynolds, 2006). A partir de la révision la plus récente de la classification des eucaryotes (Adl et al. ; 2005 ; Adl et al., 2012), trois phyla issus du règne des Chromista (Clade toujours en controverse) intervenant de manière significative dans la diversité des eucaryotes peuvent être cités : les Ochrophyta dominés par la classe des Bacillariophyceae (diatomées), les Myzozoa caractérisés en majorité par la classe des Dinophyceae (dinoflagellés) et dans une moindre mesure celui des Haptophyta, dont le principal représentant demeure les Coccolithophycaea. D’autres groupes tel que les Cryptophyta ou celui Chlorophyta appartenant au règne des Plantae sont aussi largement représentés (Guiry et al., 2012) .
Le zooplancton
Le zooplancton qui correspond au second niveau trophique dit des « consommateurs primaires », comprend plusieurs dizaines de milliers d’espèces si l’on inclut les organismes méroplanctoniques, c’est-à-dire présentant une phase planctonique au cours de leur cycle de vie. Ces organismes se répartissent au sein des protistes hétérotrophes (« Protozooplancton ») et des métazoaires (« Meta-zooplancton ») (ICES, 2006). Les premiers dominent les classes du nano- et du micro-zooplancton composées de nano-flagellés bactérivores (nanozooplancton : 2-20 µm) et d’autres protistes hétérotrophes tels que les ciliés (microzooplancton : 20-200µm). On retrouve également au sein du micro-zooplancton certains métazoaires tels que les nauplii de copépodes, les rotifères et certaines larves méroplanctoniques. Le protozooplancton correspond classiquement aux premiers consommateurs de phytoplancton.
Le Métazooplancton est le plus diversifié au sein du méso-zooplancton. Cette classe de taille présentant deux ordres de grandeur (200 -2.10⁴ µm) correspond traditionnellement au spectre de taille échantillonné avec les filets WP2 et Bongo (filets de maille 200µm et 330µm, respectivement) (ICES, 2006). Le Métazooplancton est dominé par le Sous-Embranchement des Crustacés que l’on oppose au Métazooplancton gélatineux. Le groupe des crustacés se compose de 8 ordres majeurs que sont les ostracodes, les cirripèdes, les amphipodes, les mysidés, les décapodes, les euphausiacés, les cladocères et les copépodes et domine au sein du méso-zooplancton marin. En effet, il a été montré que les copépodes comptaient pour près de 80% de la biomasse méso-zooplanctonique à l’échelle globale (Jonasdottir et al., 1998). D’autres organismes tels que les chaetognathes, les ptéropodes et les larves de poissons participent également largement à cette classe de taille.
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Table des matières
Sommaire
Table des Figures
Liste des tableaux
Chapitre I Introduction générale et Etat de l’art
Préambule
Le plancton
Généralités
Le Phytoplancton
Le zooplancton
Approche basée sur les traits
Le réseau trophique
Les forçages
Forçages climatiques
Les autres processus d’origines anthropiques
La surpêche
Apports en nutriments et eutrophisation
Les conséquences du forçage
Les conséquences du réchauffement climatique
Les changements de régimes
La Méditerranée
Généralités et intérêts
Variabilité climatique et impacts anthropiques en Méditerranée
Anthropisation en Méditerranée
Les séries temporelles
Le bassin nord-ouest méditerranéen
Variabilité à long terme du plancton en Méditerranée nord-occidentale.
Organisation et objectifs de la thèse.
Références
Chapitre II Présentation des sites et données utilisées
Overview des sites « Petite Rade » et « Grande Rade »
Caractéristiques morphologiques et contexte anthropique
La circulation
Les paramètres abiotiques
Les nutriments
Les polluants
Données utilisées et stratégies d’échantillonnage
Les variables abiotiques
Le phytoplancton
Protocole d’échantillonnage
La sélection des espèces dominantes phytoplanctoniques et calcul de biovolume
Le zooplancton
Protocole d’échantillonnage
Détail des communautés zooplanctoniques
Stations de comparaison
Caractéristiques des autres stations
Les données
Références
Chapitre III Variabilité interannuelle phyto- et zooplanctonique en relation avec la variabilité des mélanges hivernaux en rade de Toulon sur la période 2005-2013
Matériel et Méthodes
Les données utilisées
Les données biologiques
Les données abiotiques
Analyses des données
Calcul des anomalies mensuelles
Détection des « shifts »
Résultats
Résultats des paramètres au sein de la LaB
Les températures de l’eau et de l’air
La Salinité
Les Précipitations cumulées
L’indice de l’Oscillation Nord Atlantique (NAO)
Les nutriments
Le micro-phytoplancton
Le méso-zooplancton
Anomalies des autres stations de Méditerranée nord-occidentale
Les paramètres abiotiques
La « Chlorophylle a »
Discussion
Discrimination des périodes 2005-2008 et 2009-2011
Comparaison avec les épisodes de mélanges verticaux identifiés en mer Ligure
Divergences chez les différentes variables analysées
Période 2012-2013
Dynamique du méso-zooplancton
Conclusion
Références
Chapitre IV Successions interannuelles phytoplanctoniques et réponse des communautés zooplanctoniques
Partie 1 : Impact des précipitations sur la composition et la structure en taille des
communautés phytoplanctoniques
Matériel et Méthodes
Elaboration des classes de taille
Mise en évidence des successions phytoplanctoniques
Résultats
Partitionnement de la série temporelle de la composition phytoplanctonique
Evolution de la structure en taille des groupes taxonomiques phytoplanctoniques dominants
Les Bacillariophycées
Les Dinophycées
Les autres flagellés
Identification des assemblages d’espèces indicatrices
Représentation des assemblages dans l’abondance phytoplanctonique
Caractéristiques des assemblages phytoplanctoniques
Discussion
Partitionnement de la série
Caractérisation des changements
Chez les Bacillariophycées
Chez les Dinophycées
Interprétation des moteurs du changement de la composition phytoplanctonique
Partie 2 : Etude des interactions trophiques phyto- et zooplanctoniques en lien avec le changement de la structure phytoplanctonique
Matériel et Méthodes
Constitution des groupes fonctionnels phytoplanctoniques
Constitution des groupes fonctionnels zooplanctoniques
Mise en évidence des relations trophiques
Résultats
Les groupes fonctionnels phytoplanctoniques
Les groupes fonctionnels zooplanctoniques
Interaction des groupes phyto- et zooplanctoniques
Discussion
Interactions trophiques entre les différents groupes fonctionnels
Axe 1 : Situations rencontrées durant les années sèches.
Axe 2 : Interactions trophiques lors des périodes pluvieuses
Synthèse des interactions et fonctionnement supposés des printemps
Références
Chapitre V Variabilité des communautés micro-phyto- et méso-zooplanctoniques en relation avec un gradient de pression anthropique
Partie I : évaluation de l’impact d’un degré différent de pression anthropique sur les
communautés planctoniques
Matériel et Méthodes
Comparaison de la diversité
Impact du site sur les communautés micro-phyto- et méso-zooplanctoniques
Les résultats
Le phytoplancton
Le zooplancton
Discussion
References
Partie II : Proposition d’indicateurs de pression anthropique en rade de Toulon, basée sur les
séries temporelles de plancton (Serranito et al., 2016).
Chapitre VI Conclusions
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