Evaluation d’une stratégie de sélection génomique chez la tomate cultivée

Origine et importance de la tomate

La tomate, originaire d’Amérique du sud, plus précisément du nord-est de la Cordillère des Andes et du Pérou, était déjà cultivée par les Incas et par les Aztèques en Amérique centrale (Mattoo & Razdan, 2007). Elle a été domestiquée en deux temps, d’abord, à partir de l’espèce sauvage Solanum pimpinellifolium, au Perou où elle a donné les tomates de la taille d’une cerise Solanum lycopersicum var. cerasiforme, puis au Mexique où des variétés à gros fruits sont apparues (Blanca et al., 2015).
Ce sont les conquérants espagnols qui ont rapporté cette plante en Europe au XVIème siècle. Elle a d’abord été introduite en Italie et en Espagne comme plante ornementale. Le fruit de cette plante était considéré comme non comestible. C’est à partir du XVIIIème siècle que les plants de tomates sont cultivés pour leurs fruits. On trouve encore actuellement à l’état sauvage, au Pérou et aux Antilles, la « tomate cerise » d’où dérivent probablement par améliorations culturales et hybridations successives, les nombreuses variétés utilisées actuellement.
La tomate cultivée est une espèce diploïde de 24 chromosomes, autogame avec de rares cas d’allogamie. L’espèce cultivée Solanum lycopersicum compte de nombreux mutants monogéniques naturels (Grassely et al., 2000). Elle compte des dizaines de milliers de variétés conservées dans les banques de gènes, classées en différents types, Solanum lycopersicum var. lycopersicum à gros fruits et Solanum lycopersicum var. cerasiforme à petit fruit (tomate cerise) (Mattoo & Razdan, 2007).
La tomate est l’un des légumes les plus consommés dans le monde. La production mondiale de tomate a connu un essor particulier à partir des années 2000, et notamment en 2016, en battant un record de production jamais atteint auparavant avec 177 042 000 T produits (FAO, 2016). La Chine est le principal pays producteur de tomate avec une production moyenne en 2018 s’élevant à 38 637 970 T. L’Europe a produit 15,5 % de la production mondiale en 2018, avec à sa tête l’Italie suivie par l’Espagne qui approvisionnent d’autres pays d’Europe (FAO, 2018). La France a connu une baisse de sa production au cours des 20 dernières années  avec une réduction de sa surface au champ au profit de production sous serre et hors sol (Grassely et al., 2000). Avec une production de 526 845 tonnes (Agreste, 2019), la France est le 7ème pays producteur de tomate en Europe.

Qualité du fruit de la tomate

La tomate est consommée sous deux formes à savoir la tomate d’industrie et la tomate de frais, qui correspondent à des types variétaux très différents. Une grande proportion des tomates produites dans le monde est dédiée à l’industrie, avec une production très mécanisée uniquement en plein champ et une récolte unique. La tomate de frais est celle qu’on retrouve sur les étals ou dans les grandes surfaces qui est directement utilisée pour cuisiner. En France elle est majoritairement cultivée sous serre, avec une production qui peut durer jusque 11 mois, et une récolte continue à partir des premiers fruits qui apparaissent au bout de 90-120 jours. La plante est une liane qui produit environ un bouquet de fleurs et de fruits par semaine. Les consommateurs choisissent les tomates suivant différents critères qui sont liés à la manière dont ils les consomment (cuites ou crues). Les principaux critères de consommation, la fermeté, la fraicheur, le parfum en bouche, la jutosité ainsi que les critères d’achat, la fraicheur, l’aspect, la fermeté, le prix et la couleur, établis suite à une enquête réalisée par la CTIFL en 2000 en France, permettent de connaître les attentes des populations et d’y répondre au mieux (Grassely et al., 2000). La qualité interne du fruit est définie par plusieurs composantes qui lui confèrent une qualité gustative qui répond aux besoins des populations. Elle est fonction de l’arôme (avec plusieurs dizaines de composés volatils responsables de l’arôme), des saveurs (acidité et sucrosité) et de la texture (fermeté, jutosité, farinosité etc.). Ces différentes composantes de la qualité du fruit sont à la fois influencées par l’expression de gènes et l’environnement.

Impact de l’environnement sur la qualité du fruit de la tomate

La qualité gustative de la tomate résulte de la combinaison ou de l’équilibre entre les différentes composantes de la qualité interne du fruit de la tomate. Ces composantes sont développées tout au long du cycle de développement du fruit. En effet, ce cycle se subdivise en 3 phases, à savoir la phase de division cellulaire qui dure 10 à 15 jours après la floraison, la phase de croissance rapide qui dure jusqu’au stade de fruit vert mature (30 à 35 jours) et la phase de maturation qui dure 2 semaines, au bout de laquelle le fruit devient consommable (Grassely et al., 2000). La qualité du fruit est donc fonction du bon déroulement de ces phases. Elles sont toutes impactées par l’environnement, notamment par la température, la lumière, l’irrigation et la nutrition minérale (en éléments majeurs N, P, K et autres élément minéraux). La phase de floraison est fonction des temps thermiques, elle peut être précoce ou tardive suivant la température. De même la phase de fructification répond à la satisfaction des besoins de la plante en ce qui concerne les temps thermiques ou encore les besoins en eau et en nutriments de la plante. Ainsi, l’analyse de QTL détectés dans différents environnements montre que suivant les stress environnementaux (stress hydrique, température ou stress salin), certaines composantes de la qualité sont plus modifiées que d’autres (Diouf et al., 2018b).

Amélioration génétique de la tomate

Le séquençage du génome de la tomate a été initié en 2005 par un consortium de 14 pays. Il a débuté par le génome d’une variété de tomate cultivée (Heinz 1706) qui a été séquencé et assemblé grâce à la technologie Sanger puis aux technologies de séquençage de nouvelle génération. De même, le génome de l’espèce sauvage S. pimpinellifolium a été séquencé et assemblé avec la technologie Illumina de séquençage de short reads. La comparaison de ces génomes (sauvage et cultivée) a montré qu’il existe une faible différence entre eux (0,6 % de SNP divergent) (Tomato Genome Consortium, 2012).
La tomate est une plante modèle, qui présente une forte synténie avec les autres Solanacées cultivées. En effet, son génome présente une forte similarité avec ceux des autres Solanacées (pomme de terre, piment et aubergine notamment) quand on les compare (Ranjan et al., 2012a). Ce projet de séquençage a été suivi par plusieurs autres projets de séquençage de plus de variétés de tomate ou d’espèces apparentées. Le séquençage a permis de mieux connaître le génome de la tomate. En effet, l’identification plus précise des modifications qui interviennent lors de mutations naturelles a pu être menée avec succès. Différentes mutations naturelles sont survenues dans des gènes d’intérêt au cours de l’évolution de la tomate. Il s’agit notamment de mutations liées à la croissance de la plante (sp :self pruning) qui entraîne une croissance déterminée de la plante ; les mutations liées à la coloration du fruit (r : yellow flesh, t : tangerine et de nombreuses autres) et les mutations de maturation des fruits telles que rin (ripening inhibitor), nor (non ripening) et alc (alcobaca) qui bloquent ou ralentissent le murissement du fruit (Grassely et al., 2000). Le séquençage a facilité l’identification des marqueurs moléculaires polymorphes de type SNP. Les marqueurs rendent possible l’identification des gènes et régions du génome qui sont responsables des phénotypes observés. De nombreux gènes d’intérêt ont été clonés (notamment ceux cités plus haut, mais aussi plus de 20 gènes de résistance à des pathogènes), et un certain nombre de QTL à effets majeurs. Un très grand nombre d’études de QTLs (Quantitative Trait Loci) responsables de la variation de différents traits ont été réalisées (Mattoo & Razdan, 2007), en particulier en réponse à des stress abiotiques. Par exemple, 54 QTLs ont été détectés dans le cadre de l’étude de (Diouf et al., 2018b), dont certains sont responsables de la croissance de la plante, de la qualité du fruit tandis que d’autres résultent de l’interaction de la plante avec son environnement. La précision de cartographie des QTL peut être améliorée par le type de population utilisée.

Prise en compte de l’interaction Génotype x Environnement (GxE) et modèles multi-traits dans la Sélection Génomique

La Sélection génomique appliquée aux plantes implique la prise en compte de plusieurs facteurs liés à la plante et à son environnement. Il convient de prendre en compte ces différents facteurs dans les modèles statistiques de prédiction, pour garantir une bonne précision de la prédiction génomique.
Ces facteurs sont les génotypes (apparentement ou génotypes aux marqueurs), les différents environnements d’essai, les interactions potentielles entre génotypes, les interactions génotypes x environnement et les effets non additifs (Oakey et al., 2016). Deux types de prédiction peuvent être
envisagés : (1) de nouvelles lignées dans un nouvel environnement ou (2) de nouvelles lignées testées seulement dans certains environnements. Oakey et al., (2016) étudie la prise en compte de la variation spatiale à travers les composantes environnementales, les interactions entre marqueurs et les interactions entre marqueurs et environnement par l’utilisation de ridge regression BLUP dans un modèle linéaire mixte. Ce modèle basé sur l’analyse multi-environnement permet une amélioration des prédictions génomiques (amélioration de la capacité de prédiction de 11,4 %) par rapport à celles du modèle basé sur un seul environnement. Cette augmentation a été observée pour les essais dont les héritabilités sont élevées (supérieure à 0,70). L’efficacité dépend des corrélations entre environnements. L’utilisation des données d’essais multi-environnementaux et de modèles linéaires mixtes en comparaison avec des modèles mixtes à environnement unique, pour la sélection génomique avec une structure d’analyse factorielle, augmente le pouvoir prédictif d’environ 6%. Seul le modèle à 3 facteurs analytiques qui considère les sites comme des effets fixes et qui modélise l’interaction GxE permet cette augmentation (Burgueño et al., 2011). Dans son étude sur le manioc, Okeke et al., (2017) fait la comparaison de modèles mixtes à un trait et multiple traits dans un environnement, à ceux effectués dans plusieurs environnements qui tiennent compte des interactions GxE. Il a ainsi montré que les modèles multi-traits et multi- environnements ont une précision meilleure que celle des modèles avec un trait ou un environnement.

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Table des matières

INTRODUCTION
1. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1 Origine et importance de la tomate
1.2 Qualité du fruit de la tomate
1.3 Impact de l’environnement sur la qualité du fruit de la tomate
1.4 Amélioration génétique de la tomate
1.5 Sélection génomique
1.6 Prise en compte de l’interaction Génotype x Environnement (GxE) et modèles multi-traits
dans la Sélection Génomique
2. MATERIEL ET METHODES
2.1 Matériel
2.1.1 Jeu de données de la population MAGIC
2.1.2 Jeu de données de la population GWAS
2.2 Méthodes
2.2.1 Prédire les caractères sans les interactions GxE : package BGLR avec les modèles BL et
BayesC
2.2.2 Prédire les caractères en prenant en compte les multiples environnements et les
interactions GxE : package BGLR avec le modèle RKHS
2.2.3 Prédire les caractères en prenant en compte les cofacteurs environnementaux en plus des
interactions GxE
3. RESULTATS
3.1 Analyse descriptive des données
3.1.1 Distribution des caractères
3.1.2 Corrélations entre les environnements d’un caractère et entre les environnements de plusieurs caractères
3.1.3 Composantes de la variance pour les différents modèles (simple environnement,G+E et GxE)
3.2 Résultats des prédictions génomiques
3.2.1 Résultats de prédictions avec les modèles Simple environnement, G+E et GxE
a. Comparaison des résultats de prédiction avec 1200 itérations avec ceux avec 50000 itérations
b. Modèle simple environnement
c. Modèle inter-environnement (G+E)
d. Modèle interaction (GxE)
e. Comparaison des partitions CV1 et CV2
3.2.2 Intégration de cofacteur environnementaux
4. DISCUSSION
4.1 Différence entre les populations MAGIC ET GWAS : Précision de prédiction
4.2 Différence de prédiction entre traits : prédiction et héritabilité
4.3 Différence entre les modèles simple environnement, G+E et GxE
4.4 Différence entre CV1 et CV2 : Précision de prédiction
4.5 Limite du package BGLR et autres points à étudier
CONCLUSION ET PERSPECTIVES

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