ETUDE DES BASES GENETIQUES DE LA VARIATION DE LA FLORAISON CHEZ LE MIL

ETUDE DES BASES GENETIQUES DE LA VARIATION DE LA
FLORAISON CHEZ LE MIL

Contexte général de l’étude

Le changement global du climat : quels effets sur l’agriculture ?
L’évolution du climat est marquée par des changements importants au niveau planétaire. Parmi ces changements, on note la variation de la température et de la pluviométrie. La fin du siècle passé a connu une augmentation de température de l’ordre de 0.2° C par décade (Hansen et al. 2006). Ces changements ont été liés en grande partie aux activités humaines dont l’émission de gaz à effet de serres (Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat, GIEC 2007). La pluviométrie a subi des changements divers selon la région du globe. Ces changements ne sont pas toujours de même ampleur, ni de même direction, lorsqu’ils sont déclinés aux échelles régionales (Figure G1). De façon générale, on note à la fin du 20e siècle une augmentation des précipitations dans les régions Nord du globe (les latitudes hautes), une réduction des précipitations en Chine, en Australie et dans le pacifique, et une augmentation de la variabilité des pluies dans les régions équatoriales (Dore 2005). Les augmentations de précipitation dans certaines régions, au niveau notamment l’hémisphère Nord, pourraient être associées à l’augmentation de la fréquence d’évènements pluvieux intenses et extrêmes, même si ces évènements extrêmes sont aussi observés dans des régions où le cumul pluviométrique est en baisse (Dore 2005). Les conséquences observées ou prévisibles du changement climatique sont multiples. Elles impliquent à la fois des perturbations météorologiques et écologiques, des impacts sur la biodiversité et l’agriculture, et des impacts sur les activités humaines induits par la modification du milieu naturel. Parmi les impacts biologiques, on note la variation de la phénologie et la
perturbation de la dynamique de populations animales et végétales dans différents contextes écologiques (Walther et al. 2002). Chez les espèces agricoles, on a pu observer, au niveau européen par exemple, l’occurrence plus tardive des stades phénologiques chez des espèces comme la vigne et le pommier (Seguin 2010). Ces changements ont, entre autres, entrainé la modification de l’organisation du travail agricole selon les régions (calendrier cultural et période de vendange), mais aussi ils interrogent sur la qualité futurs des produits agricoles (Seguin 2010). Par ailleurs, des phénomènes climatiques naturels comme l’oscillation de l’El Niño australe expliqueraient de nos jours entre 15% et 35% de la variation global du rendement chez le blé, les oléagineux et les céréales secondaires; cela laisse clairement présager qu’une perturbation futur du climat pourrait avoir des effets bouleversants sur l’agriculture (Howden et al. 2007). La date de floraison :

un caractère clef pour l’adaptation au climat

La variation de la date de floraison est un caractère clef dans l’adaptation des populations de plantes cultivées ou des populations naturelles aux conditions environnementales (Roux et al. 2006). Dans les conditions environnementales optimales, une date de floraison tardive est intéressante et permet d’allonger la phase de croissance et de favoriser ainsi l’accumulation de ressources pour la production des graines. Dans des environnements moins favorables, marqués par exemple par une saison pluvieuse courte, la précocité de la date de floraison est une stratégie pour éviter le stress tout en réalisant un minimum de rendement. La diffusion des plantes en dehors de leurs aires de domestication a été possible grâce, notamment, au potentiel adaptatif permettant d’ajuster le cycle de vie des variétés aux conditions environnementales. Chez le maïs, la sélection sur les gènes de floraison a joué un rôle dans l’adaptation des variétés, d’origine tropicale, aux conditions des climats tempérés (Camus-Kulandeivelu et al. 2008, CamusKulandeivelu et al. 2006). Chez le mil, il existe deux stratégies adaptatives associées à la date de floraison. La première est la précocité, qui permet un raccourcissement du cycle de la plante. Dans ce premier cas, les génotypes ne sont pas forcément sensibles à la durée du jour. La seconde stratégie est la sensibilité à la photopériode, qui permet une floraison synchronisée avec la fin de la saison, grâce à la perception de la durée du jour (Li et al. 2010, Clerget et al. 2007). Les deux types de génotypes existent chez le mil (Clerget et al. 2007). Les variétés locales africaines présentent une date de floraison qui varie de 40 jours à 160 jours (entre le semis et la floraison) et qui suit le gradient climatique de l’aire de distribution (Haussmann et al. 2006). Les variétés à cycle de floraison précoce sont prédominantes dans les localités les plus sèches, alors que les variétés à cycle tardif prédominent dans les zones humides. La floraison est donc une des stratégies évolutives associées à l’adaptation des cultures à différentes conditions climatiques. Plusieurs voies de contrôle de la floraison ont été identifiées chez les plantes, associées à la perception par la plante de la température (vernalisation), de la lumière, ou de signaux hormonaux (Putterill et al. 2004). Chez Arabidopsis, plus de 80 gènes impliqués dans la régulation de la voie de la floraison on été identifiés (Blázquez et al. 2001). Des études comparatives indiquent la conservation de plusieurs gènes de cette voie entre différentes espèces (Hayama et al. 2003, Hecht et al. 2005). La date de la floraison, mesurée souvent en nombre de jours entre le semis et l’apparition des organes floraux, est un des caractères phénotypiques dépendant de la voie de la floraison5 Chez le maïs par exemple, un grand nombre de QTLs à effets faibles sont associés à la date de floraison et permettent de prédire la variation de ce trait (Buckler et al. 2009) 6 Des polymorphismes liés au gène candidat Dwarf8 (Thornsberry et al. 2001), ou au locus et Vgt1 (Ducroq et al. 2008), on également été identifiés comme de bons candidats associés à la variation de la date de floraison. Chez Arabidopsis, les études d’association phénotype-génotype sur l’ensemble du génome ont mis en évidence un grand nombre de marqueurs moléculaires associés à ce trait (Atwell et al. 2010, Brachi et al. 2010). Comparativement à d’autres céréales d’importance agricole, comme le riz, le maïs et le sorgho, le mil a fait l’objet de très peu de travaux dans ce domaine. Chez cette espèce, quelques QTLs associés à la date de floraison ont

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Table des matières

RESUME (FRANÇAIS) :
ABSTRACT (ENGLISH):
PUBLICATIONS ET COMMUNICATIONS ASSOCIEES A CETTE THESE.
Publications
Principales communications orales
SOMMAIRE
LISTE DES ANNEXES :
CHAPITRE 1. INTRODUCTION
Contexte général de l’étude
Le changement global du climat : quels effets sur l’agriculture ?
Changement climatique dans le contexte sahélien
Le mil : aspects agro-biologiques, défis de la production
La date de floraison : un caractère clef pour l’adaptation au climat
Méthodologie d’association génotype-phénotype
Introduction
Effet confondant de la structure génétique dans les études d’association
Méthodes d’inférence de la structure génétique
Deux dimensions analytiques pour inférer la structure génétique
Méthodes bayésiennes et méthodes de type ACP
Méthodes d’inférence de l’apparentement
Modèles statistiques d’association
Présentation des modèles statistiques
Taux de faux positifs
Puissance du modèle
Ajustement du modèle
Comment choisir le meilleur modèle statistique ?
Plan de la thèse
CHAPITRE 2. ETUDE DES BASES GENETIQUES DE LA VARIATION DE LA
FLORAISON CHEZ LE MIL
Introduction
Association Studies Identify Natural Variation at PHYC Linked to Flowering Time and
Morphological Variation in Pearl Millet
Conclusions et perspectives
Patterns of Linkage Disequilibrium and Association Mapping in the Vicinity of Phytochrome C
Gene in Pearl Millet.
Résultats complémentaires
Conclusions et perspectives
Etude de la valeur sélective de deux gènes candidats de la floraison chez le mil en condition de
stress hydrique simulé
CHAPITRE 3. DEVELOPPEMENT DE METHODES DE GENETIQUE
D’ASSOCIATION POUR L’ETUDE DES INTERACTIONS GENOTYPE – ENVIRONNEMENT DANS DES POPULATIONS STRUCTUREES Contexte et intérêt méthodologique de l’étude
Association studies including genotype by environment interactions: prospects and limits. ..
DISCUSSION FINALE
Méthodes d’association génotype-phénotype
De la détection des QTLs à la localisation des gènes
Cartographie de liaison et cartographie d’association : des différences vers la
complémentarité…
Nested Association Mapping : une approche émergente
Quelles perspectives pour la gestion de l’impact du changement climatique chez le mil ?
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE 1.
ANNEXE 2.