Soutenance mémoire
Les méthodes d’estimation de l’abondance
Avant même de déterminer son abondance, une population doit être bien définie dans le temps et dans l’espace (Thompson et al. 1998). L’abondance doit être considérée comme un paramètre qui caractérise une population vivant sur une aire d’étude définie et pendant une période de temps précise (Thompson et al. 1998). La valeur de ce paramètre peut être obtenue par recensement ou par inventaire, c’est-à-dire par le dénombrement de chacun des spécimens ou par l’ estimation de leur nombre en s’appuyant sur la détection d’ une partie des individus ou l’observation de signes de présence (Thompson et al. 1998; Seber 2002). Puisqu’ il s’ avère généralement difficile de réaliser des recensements chez plusieurs espèces, il est nécessaire d’estimer leur abondance (Boitani et Fuller 2000; Sutherland 2008). En effet, effectuer un recensement implique la détection de tous les individus dans l’ aire d’ étude, ce qui peut s’ avérer difficilement réalisahle dans le cas d’ espèces mohil es et cryptiques ou lorsque la végétation du milieu est dense (MacKenzie et al. 2002; Sutherland 2008). L’ estimation d’abondance peut alors s’ effectuer par dénombrement, par des méthodes impliquant la capture des individus ou avec des indices d’abondance. Chacune de ces méthodes présente des avantages et des inconvénients et s’applique à certains groupes d’ espèces. Les dénombrements de population peuvent être effectués à l’aide de plusieurs méthodes telles que l’ échantillonnage double (lib. double sampling), le souséchantillonnage avec individus marqués (lib. marked subsample), l’échantillonnage à plus d’ un observateur (lib. double survey) et les transects (lib. fine transect). Ces démarches sont moins coûteuses que les recensements, mais sont aussi moins précises, car l’ estimation de l’ abondance de population obtenue s’accompagne d’ une variance qui est plus ou moins élevée selon les ressources investies (Seber 2002). De telles méthodes sont utilisées, par exemple, afin d’estimer l’abondance de populations d’oiseaux coloniaux et de cervidés (Potvin et Breton 2005). Les méthodes d’estimation d’abondance par capture peuvent être basées sur le retraitdes individus ou sur leur marquage puis leur recapture. Le retrait d’ individus peut se faire de manière sélective en effectuant un changement de ratio des sexes (p. ex. : prélèvement des mâles par des activités de chasse) ou non sélective (p. ex. : capture par unité d’effort, modèle de retrait et retrait jumelé à un indice d ‘ abondance) (Krebs 1999). Les techniques de Capture-Marquage-Recapture (ci-après CMR) représentent une autrefamille de méthodes qui peuvent être de nature invasive si elles impliquent l’ observation directe ou la manipulation préalable d’individus (p. ex. : pour le baguage, la pose d ‘ un émetteur de télémétrie ou l’ implantation de traceurs radioactifs) ou non invasive si les animaux n’ entrent jamais en contact avec l’ équipe responsable de l’ inventaire (p. ex.: par l’utilisation de caméras à détection de mouvement ou la récolte de fèces ou de poils; Jorgenson et al. 1997, Woods et al. 1999). En général, les méthodes d ‘ estimation non invasives ont l’ avantage de minimiser les stress induits à l’ animal ainsi que les risques de blessure (Taberlet et Luikart 1999; Long et al. 2008). Ces méthodes sont grandement utilisées pour les inventaires d’ oiseaux, de sciuridés, de bovidés et d’ ursidés. Finalement, l’ utilisation des indices d’ abondance s’ appuie sur le principe que certaines espèces sont extrêmement difficiles, voire impossibles à observer ou à capturer et qu ‘ il est donc plus facile d ‘utiliser un indice de densité relatif et non un indice de densité absolu (Boitani et Fuller 2000; Seber 2002). On a alors recours à des indices qui doivent refléter les variations d ‘ abondance de la population et qui doivent être validés et calibrés afin de s’ assurer qu’ils sont réellement corrélés avec l’ abondance de celle-ci (Boitani et Fuller 2000; St-Laurent et Ferron 2008). S’ ils sont fiables, ces indices permettent des estimations à plus faibles coûts, car ils sont généralement moins dispendieux à récolter (Boitani et Fuller 2000). Les indices d’abondance peuvent être estimés de manière directe, en échantillonnant une fraction des individus dans des unités d’ échantillonnage, ou de manière indirecte en observant des signes de présence (Boitani et Fuller 2000; Seber 2002). Malheureusement, plusieurs indices d’abondance sont utilisés sans être validés, ce qui mène souvent à une mauvaise estimation de la trajectoire démographique des populations étudiées (Boitani et Fuller 2000). Les indices d’abondance comprennent, par exemple, les inventaires de chants (oiseaux nicheurs; Riddle et al. 2010), les décomptes de fèces (micromammiferes, ongulés; Nelson et Clark 1973, Krebs et al. 1987, St-Laurent et Ferron 2008), les décomptes de huttes ou de nids (castor, oiseaux; Payne 1981) et la récolte d ‘ animaux à fourrure (Lamontagne et al. 2006).
Le génotypage comme technique de marquage
Depuis quelques années, les techniques moléculaires sont de plus en plus accessibles et abordables (Varas-Nelson 2010; Stetz et al. 2011; Sawaya et al. 2012). Combinées à une approche de CMR, ces techniques utilisent l’ADN des individus comme « marquage » àpartir de poils, de fèces, d’ urine, de sang menstruel ou d’autres échantillons de tissus,facilitant du coup l’émergence de plusieurs méthodes non invasives (Luikart et al. 20 10). À cet effet, l’échantillonnage de poils représente une des approches de plus en plus utilisée pour étudier les populations d’ursidés à partir d’ indicateurs indirects tant au Canada (Courtois et al. 2004; Roy et al. 2007; Obbard et al. 2010; Proctor et al. 2010; Marshall et al. 20 Il ; Sawaya et al. 2012) qu ‘aux États-Unis (Boers en et al. 2003; Triant et al. 2004; Dreher et al. 2007; Wills 2008; Robinson et al. 2009; Tredick et Vaughan 2009; Coster et al. 2011 ; Drewry et al. 2013 ; Stetz et al. 2014). En effet, il s’agit d’une méthode sécuritaire pour les animaux et les humains et donc plus éthique (Taberlet et Luikart 1999), permettant la capture d’espèces rares et cryptiques comme les ursidés (Mills et al. 2000; Miller et al. 2005; Roy et al. 2012). Cette méthode, basée sur le potentiel d’ identification desindividus à partir de l’ADN contenu dans la racine de leurs poils, a été élaborée au début des années ‘ 90 (Tabcrlct ct Bouvet 1992; Taberlet et al. 1993, 1997; Paetkau et Strobeck 1994). Certains protocoles expérimentaux ont été testés afin de développer une technique efficiente et rigoureuse de récolte des échantillons (Woods et al. 1999). Développée pour le grizzly en Colombie-Britannique (Woods et al. 1999; Poole et al. 2001 ; Mowat et al. 2005), cette approche consistait à prélever des poils sur des sites appâtés à l’ intérieur d’une grille d’échantillonnage systématique. En effet, l’aire d’étude était subdivisée en parcelles à l’intérieur desquelles étaient installées des stations d’échantillonnage constituées d’un piège collecteur de poils (Woods et al. 1999). Une rotation des stations à l’ intérieur des parcelles à chacune des visites permettait quant à elle de réduire le biais lié à l’échantillonnage des mêmes individus à plusieurs reprises (White et al. 1982; Woods et al. 1999; Boulanger et al. 2002). Certains auteurs ont par la suite souligné les contraintes logistiques li ées à un tel protocole et suggéré qu ‘ il n’était pas nécessaire d’effectuer des rotations, mais qu ‘on pouvait plutôt opter pour une diminution de la taille des parcelles afin que tous les individus occupant la grille d’ échantillonnage puissent être capturés (Roy et al. 2007; Long et al. 2008). Puisque les calculs d’estimation d’abondance sont ensuite basés sur la technique de CMR, les modèles d’estimation diffèrent selon si la population est considérée comme « fermée» (c.-à-d. où les processus de natalité, de mortalité, d’émigration et d’immigration n’ ont pas cours) ou «ouverte » (c.-à-d. où les processus de natalité, de mortalité, d’ émigration et d’ immigration sont considérés et modélisés) (Otis et al. 1978; Schwarz et Seber 1999). Aussi, certains postulats sont importants lors de l’ utilisation de modèles de CMR comme la fermeture démographique de la population, la fermeture géographique de la population et l’équiprobabilité de capture pour tous les individus présents sur l’ aire d’ étude.
Estimation de la densité de population
Le logiciel Cervus 3.0.3 (Marshall et al. 1998; Kalinowki et al. 2007) a servi à l’ identification des individus et à l’estimation de la présence d’ allèles nuls. Nous avons inclus dans nos analyses les échantillons pour lesquels nous avions un génotype complet à 6 ou 7 loci (n = 529). De plus, le même logiciel nous a permis d’effectuer un tri des données, c’est-à-dire que lorsque deux échantillons différaient à seulement un locus (1 MM) ou deux loci (2 MM) et que l’ un d’eux n’avait jamais été observé dans l’ensemble des échantillons récoltés à la même station, nous l’ avons retiré puisqu’ il avait de fortes probabilités de résulter d’ une erreur de génotypage avec pour résultat d’augmenter artificiellement le nombre d’ individus identifiés (Creel et al. 2003; Paetkau 2003 ; Waits et Paetkau 2005; Lampa et al. 2013). Nous avons ensuite réalisé les tests de bimodalité et de différence d’ historique de capture avec le logiciel Dropout (McKelvey et Schwartz 2005) afin de nous assurer que les génotypes étaient libres d’erreurs (McKelvey et Schwartz 2004). Nous avons également calculé les valeurs d’ hétérozygotie attendue (HE) et observée (Ho) ainsi que la probabilité d’identité (PI, soit la probabilité que deux individus différents aient le même patron génotypique aux loci étudiés) et la probabilité d ‘ identité entre individus apparentés (Plsib) (Tableau 1). L’ ensemble de ces tests n’ ont pas révélé de loci ou d’ échantillons problématiques, permettant de conclure que notre jeu de données était sans erreur.Une fois la liste des individus établie, le logiciel CloseTest (Stanley et Richards 2004) a permis la vérification du respect de la prémisse de population fermée requise pour plusieurs estimateurs de CMR (e.g. voir les tests statistiques d’ Otis et al. 1978 et de Stanley et Burnham 1999). Dans le cas où cette prémisse n’était pas respectée, des modèles spatialement explicites pour population ouverte étaient préconisés. Pour ce faire, nous avons utilisé la plateforme SECR (Spatially Explicit Capture Recapture) car plusieurs estimateurs de cette plateforme d ‘analyse s’appliquent à une population ouverte en tenant compte de l’ effet de bordure, en plus d’inclure une composante spatialement explicite dans la probabilité de détection des individus (Efford 2009 ; Obbard et al. 2010). La méthode avec maximisation de la vraisemblance pour des captures-recaptures spatialement explicites (ML SECR) permet de considérer l’ hétérogénéité spatiale de la probabil ité de capture des individus en fonction du positionnement des pièges (Efford 2009). L’extension SECR (Efford 2011), utilisée sur la plateforme d’ analyse R 2.15.0 (R Core Team 2012), nous a permis de calculer les estimés de densité de population pour les modèles décrits au Tableau 2, où la variable g représentait la fonction de probabilité de détection en fonction de la distance à une station et la variable s désignait l’étendue spatiale sur laquelle la probabilité de détection diminue. Les modèles pouvaient considérer les effets d’une réponse comportementale à une première capture (b), d’une hétérogénéité individuelle de la probabilité de capture (h) et d’une hétérogénéité temporelle dans la probabilité de capture (t).
Facteurs spatio-temporels influençant l’ utilisation des stations
Dans le but de tester l’influence du paysage autour d’une station sur la probabilité d’utilisation de celle-ci, nous avons élaboré 14 modèles mixtes de régression logistique selon des hypothèses établies a priori. Nous avons considéré chaque station où il y avait présence d’au moins un échantillon de poils lors d’une de nos visites comme ayant été fréquentée par un ours. Nous avons mis en relation cette variable de présence/absence de poils d’ours avec la catégorie d’HABITAT sous la station, la DISTANCE au chemin le plus près, le nombre de JOURS d’activité depuis l’installation de la station, l’INTERVALLE de temps écoulé depuis la dernière visite de la station (7 ou 14 jours) et finalement, avec une variable binaire reflétant la PÉRIODE de l’été basée sur la disponibilité des petits fruits observés sur le terrain, principalement l’abondance des bleuets (airelle fausse-myrtille [Vaccinium myrtilloides] et airelle à feuilles étroites [Vaccinium angustifolium]) qui sont la principale source de nourriture de l’ours noir dans notre aire d’étude. Nous avons déterminé les périodes d’abondance en petits fruits à partir de l’observation du contenu de fèces récoltées dans l’aire d’étude durant l’inventaire (Lesmerises et St Laurent, données non publiées). Ainsi, nous avons considéré les petits fruits comme peu abondants entre le 18 juin (date de la première visite) et le 31 juillet, et comme abondants pour le reste de l’ inventaire (du 1 au 21 août). Les catégories de la variable HABITAT étaient les mêmes que celles décrites ci-haut à l’ exception de la catégorie ‘Mixtes-Feuillus’ qui n’ était pas représentée et les stations d’échantillonnage étaient incluses dans les modèles en tant que variable aléatoire. Nous avons utilisé des interactions entre le nombre de JOURS écoulés depuis l’ installation de la station et la PÉRIODE de l’été basée sur la disponibilité en petits fruits ainsi qu ‘ entre la variable PÉRIODE et les catégories d’HABITAT ‘Coupes <5’, ‘Coupes 6-20’ et ‘Régénération ‘ dans certains modèles, permettant ainsi de prendre en compte les variations probables de la sélection d’habitat et de l’ utilisation de l’espace par l’ ours noir entre les périodes. Nous avons également vérifié l’absence de multicolinéarité entre les variables du modèle le plus parcimonieux (VIF::; 1,65; un indice de condition = 5,82). Nous avons calculé le R2 pour modèles mixtes généralisés afin d’ évaluer l’ ajustement du modèle le plus parcimonieux (Nakagawa et Schielzeth 2013). Nous avons représenté graphiquement la relation entre la probabilité d’ utilisation d’ une station et l’ interaction entre le nombre de JOURS écoulés depuis son installation et la PÉRIODE d ‘ abondance en petits fruits. L’ extension segmented (Muggeo 2003), utilisée sur la plateforme d’ analyse R 2.15.0 (R Core Team 2012), nous a permis de calculer le nombre de JOURS écoulés avant l’ atteinte d’un plateau dans la probabilité d’utilisation d’ une station et ce, pour les deux niveaux de la variable PÉRIODE. Nous avons calculé les taux de déplacement (m/h) de chaque individu afin de vérifier si les changements dans la probabilité d’utilisation des stations entre les périodes de l’été pouvaient être liés à des variations dans les patrons de déplacement des individus. Les taux de déplacement ont été calculés à partir des données télémétriques en faisant la moyenne des distances euclidiennes entre les localisations télémétriques successives divisées par le temps écoulé entre deux localisations (2 h). Nous avons ensuite testé l’ effet du SEXE, de la PÉRIODE d’abondance en petits fruits et de l’interaction entre ces deux variables sur les taux de déplacement. La PÉRIODE servant de référence dans ce modèle était celle où les petits fruits étaient en faible abondance alors que les femelles représentaient le SEXE de référence. Les individus ont été inclus comme variable aléatoire dans notre modèle.
IMPLICATIONS POUR LA GESTION DE L’OURS NOIR
Bien que l’approche de CMR – génotypage des poils ait été utilisée avec succès dans diverses régions du monde, nos résultats indiquent qu’il est possible de proposer des améliorations à la technique d’inventaire de l’ours noir en forêt boréale afin de s’ assurer qu ‘ un maximum d’ individus soient détectés par les stations. Nos résultats suggèrent tout d’ abord que la technique d’ installation des stations était appropriée puisque les ours suivis par télémétrie ont sélectionné les stations comprises dans leur domaine vital et ce, peu importe leurs caractéristiques individuelles et les conditions environnant les stations. Toutefois, afin de réduire les coûts associés aux opérations sur le terrain, il est recommandé de réaliser des inventaires durant un maximum de 6 semaines, pendant la période de forte abondance en petits fruits. Cela permettrait de maximiser les probabilités de capture et de recapture des individus et ainsi, d’ augmenter la précision des estimés de densité. Dans la même optique, nous recommandons d’augmenter la densité des stations d ‘échantillonnage à la station 110 km2 afin de s’assurer de la présence de plusieurs stations dans le domaine vital de chaque individu et conséquemment, de faciliter leur détection par les ours. Finalement, puisque la probabilité qu ‘ une station soit visitée par un ours n’ était ni influencée par l’ habitat en périphérie de la station ni par la distance entre la station et le chemin le plus près, nos résultats suggèrent que dans un habitat forestier boréal aussi fortement aménagé que notre aire d ‘ étude, il n’est pas nécessaire d’établir des critères très stricts pour déterminer l’ emplacement des stations à fine échelle. Bien que notre inventaire ait été réalisé seulement en forêt boréale, nous jugeons que ces recommandations peuvent très bien s’appliquer à des inventaires effectués dans d’autres types d’ habitat.
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Table des matières
REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
ABSTRACT
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
INTRODUCTION GÉNÉRALE
CHAPITRE 1. UTILISATION DE LA TÉLÉMÉTRIE GPS POUR AMÉLIORER L’ESTIMATION DES DENSITÉS D’OURS NOIRS PAR CMR ET GÉNOTYPAGE DES POILS
Résumé
Introduction
Méthodes
Résultats
Discussion
Implications pour la gestion de l’ours noir
Remerciements
Références
CONCLUSION GÉNÉRALE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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