Enquête sur la distribution d’A. variegatum.

INTRODUCTION

  Les tiques font partie des parasites externes faisant le plus souffrir les animaux.En parasitant leurs hôtes, elles provoquent des dégâts qui sont de deux ordres, directs, du fait de leur action prédatrice et vulnérante, et indirects, en transmettant ou favorisant des maladies [1, 2, 3]. Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794) est l’une des espèces de tiques les plus préjudiciables pour l’élevage africain et caribéen [4, 5], constituant un frein considérable à l’amélioration de la productivité du cheptel ruminant par l’importation des races européennes plus performantes, mais plus sensibles, ou par le développement de leur croisement avec les races locales [6]. A. variegatum, originaire d’Afrique [6, 7, 8], a été introduite à Madagascar il y a probablement au moins 10 siècles par l’importation de bovins infestés en provenance d’Afrique de l’Est [9], mais y a été décrite pour la première fois par Neumann en 1899 [10, 11]. La distribution de cette espèce, contrairement à celle de Rhipicephalus (Boophilus) microplus qui colonise toutes les régions de l’île, est encore limitée. C’était du moins le cas, il y a environ 30 ans, quand Uilenberg et al. ont rapporté qu’elle était absente d’une partie de l’extrême sud, probablement indemne du fait de l’insuffisance des précipitations annuelles, et qu’elle était rare sur les Hautes Terres où le froid hivernal semblait bloquer son cycle biologique [11]. En revanche, A. variegatum était abondante en été le long des routes où passaient les bovins provenant de l’ouest d’Antananarivo et destinés à l’abattage. En l’absence d’introduction régulière de ces bovins infestés, la région d’Antananarivo serait restée indemne de tiques car il était fort probable que ces dernières ne pouvaient pas y survivre [11]. Le changement climatique actuel que subit la planète pourrait modifier la situation. Si les Hauts-Plateaux étaient précédemment non infestés par A. variegatum, ce n’est plus le cas actuellement car la tique est désormais en permanence présente surles zones où elle n’était pas avant comme à Arivonimamo et Imerintsiatosika. Par ailleurs, d’après une enquête faite en 2008 à Anjozorobe, il y a une zone (à l’ouest de la ville) où A. variegatum est présente et une autre (au sud) où elle n’est pas mentionnée et même où les éleveurs ne la connaissent pas. Pourtant, il y a de fréquentes introductions d’animaux parasités par A. variegatum par les éleveurs de la région : bovins achetés sur des marchés des zones infestées, bœufs de traits allant travailler dans les rizières de la région de Moramanga puis ramenés sur les hautes terres sans être détiqués… Dans la région d’Antsirabe, la situation d‘A. variegatum n’est pas connue, alors que dans cette zone est concentrée une part importante de l’élevage laitier, comprenant notamment des vaches de races importées ou améliorées qui souffriraient grandement de l’invasion par A. variegatum car elles sont plus sensibles que les zébus malgaches à la cowdriose, une maladie transmise par cette tique, et à la dermatophilose, une maladie cutanée dont les lésions sont plus graves en présence des adultes d’A. variegatum.Toutes ces raisons ont incité des chercheurs à développer des projets de recherche sur A. variegatum afin de vérifier si la distribution de la tique avait changé depuis les études et les collectes de 1979, et si on pouvait encore craindre de nouvelles évolutions dans les prochaines années. L’étude réalisée avait différents objectifs. Premièrement,identifier la distribution actuelle de la tique dans deux zones particulières des hauts plateaux ; deuxièmement, déterminer si les contraintes climatiques expliquaient cette distribution, c’est à dire si les caractéristiques des sites actuellement indemnes, notamment la température, empêchaient l’accomplissement du cycle de la tique : il s’agissait en fait de comprendre pourquoi les tiques disséminées régulièrement en zone indemne par les animaux infestés ne s’y implantaient pas ; troisièmement, déterminer la cinétique de métamorphose des nymphes en adultes en fonction des caractéristiques climatiques des zones d’études et si possible, déterminer la température minimale seuil empêchant la survie des nymphes d’A. variegatum (stade présent dans le milieu pendant la saison froide). Les résultats attendus devaient nous permettre de proposer des mesures de lutte adaptées aux diverses zones d’élevage, qu’elles soient infestées par A.variegatum ou encore indemnes. La détermination de températures-seuil de survie pouvait d’autre part permettre de prévoir les modifications futures de la distribution en fonction des évolutions climatiques attendues dans les prochaines décennies.

CLASSIFICATION D’A. VARIEGATUM

  Comme toutes les tiques, Amblyomma variegatum est classé dans l’embranchement des arthropodes, dans la classe des arachnides, sous-classe des acariens , et dans l’ordre des Ixodida Leach, 1815 . Les tiques sont séparées en 3 familles, constituées par les Nuttalliellidae Schulze, 1937 qui n’a qu’une seule espèce, Nuttalliella namaqua , les Argasidae Koch, 1844 connus aussi sous le nom des « tiques molles » ,toutes les deux faisant partie respectivement de sous-ordre des Nuttalliellina Camicas, Hervy, Adam et Morel, 1998 et des Argasina Murray, 1877. La dernière famille qui s’appelle Ixodidae Koch, 1844 ou « tiques dures » appartient au sous-ordre des Ixodina Murray, 1877. C’est dans cette famille qu’est inclus Amblyomma variegatum. Actuellement, il y a 893 espèces de tiques dans le monde, reparties dans les trois familles : 702 espèces d’Ixodidae, 193 espèces d’Argasidae (mais leur classification en genre est en cours de discussion) et une seule espèce de Nuttalliellidae.

MORPHOLOGIE

Morphologie générale des tiques Les acariens dans leur ensemble, dont les tiques font partie, possèdent des traits communs qui les différencient des autres arachnides [20]. Ils possèdent ainsi un corps globuleux où il n’y a pas de distinction exacte entre les parties antérieure et postérieure mais où le capitulum (ou gnathosoma) est bien différencié du reste du corps (idiosoma) [20, 21]. En plus, ils sont caractérisés par l’absence de poumons et de l’existence de six paires d’appendices qui sont les chélicères, les pédipalpes et 4 paires d’appendices locomoteurs [20].Les tiques présentent aussi certaines caractéristiques particulières qui les distinguent des autres acariens telles que l’existence d’un rostre dont elles se servent pour se fixer sur l’hôte, d’un organe chémorécepteur (organe de Haller) qui se trouve dans une capsule du dernier article de la première paire de patte et d’une cuticule souple recouvrant toutes les parties de leur corps mais permettant à l’idiosoma de se dilater après le repas de sang [21]. Par ailleurs, les tiques sont d’une taille beaucoup plus grande que les autres acariens. En effet, les adultes gorgés peuvent mesurer jusqu’à 25 mm de longueur et peser jusqu’à 4 g (par exemple, une femelle gorgée d’A. variegatum [7]). 

Morphologie d’A. variegatum  Etant une espèce qui fait partie des Ixodina, A.variegatum montre au cours de son développement quatre morphologies distinctes correspondant à trois stases évolutives séparées par deux métamorphoses vraies [6] : la stase 1 correspond à la larve (préimago1), la stase 2 est la nymphe (préimago 2) et la stase 3 englobe les adultes mâles et femelles (imagos) [20]. Chez toutes les stases, comme pour tout Ixodina, lecapitulum est constitué par les pédipalpes, les chélicères et le rostre (voir plus loin pour le détail).Sur la face ventrale de l’idiosoma, on observe l’anus (sur la partie médiane), les coxae (ou hanches) où sont insérées les pattes à cinq articles, et le pore génital. La face dorsale est constituée par le scutum (partie sclérifiée) sur lequel se trouvent les ocelles situées en avant et latéralement [6]. La figure 1 représente la morphologie d’A. variegatum. Les adultes Amblyomma se distinguent de ceux des autres genres d’Ixodidae par : le scutum orné de tâches émaillées ; les soies sur la face ventrale des pédipalpes peu nombreuses et espacées ; les épines de la coxa I courtes ou de taille moyenne ; les ocelles ordinairement plats et  parfois hémisphériques. Chez les mâles, le tégument ventral ne présente pas de plaques paires de sclérifications entre les sillons ventraux mais parfois, des sclérifications sont présentes sur la partie terminale des sillons ventraux, paramédio-ventraux et médio-ventraux. Par rapport aux autres espèces d’Amblyomma, A.variegatum est caractérisé par : ses yeux convexes bien distincts [22, 23, 24] et les festons bien développés mais ne présentant pas d’emailles comme chez d’autres Amblyomma [24].
Morphologie des adultes Les imagos d’A. variegatum présentent des structures que les immatures ne possèdent pas. Les adultes sont multicolores, le scutum présentant des plaques émaillées ornementées, colorées de jaune à orangé, et les pattes sont colorées en blanc et marron foncé, tandis qu’une seule couleur est observable chez les immatures qui sont soit gris, soit noir, soit brun foncé. D’ailleurs, la présence des plaques émaillées permet de différencier le genre Amblyomma des autres genres de tique. Quant au scutum, c’est la principale structure caractérisant le dimorphisme sexuel chez les tiques [6]. On trouve aussi chez les imagos l’appareil génital (gonopore) qui se situe antérieurement et médialement par rapport à l’anus, et les stigmates insérés dans la partie postérieure et latérale de l’idiosoma au niveau de la quatrième et dernière paire de pattes [6]. Les mâles d’A. variegatum, qui sont plus colorés que les femelles grâce au fait que le scutum est plus grand, sont jaune et orange, cette couleur ne subissant pas de modification après le repas sanguin. Ils sont un peu plus petits que les femelles. Comme toute la face dorsale est occupée par le scutum qui permet la dilatation dorso-ventrale mais bloque l’allongement du corps, l’augmentation de la taille après le gorgement n’est pas très remarquable au contraire de ce qui est vu chez les femelles [6] .
 Morphologie des immatures
La couleur des nymphes varie de brun foncé à gris ou gris foncé lorsqu’elles passent de l’état à jeun à l’état gorgé, alors que simultanément leur taille passe de 1-2 mm à 5-6 mm et leur poids de moins de 1mg à 50-80 mg [6]. Donc, la taille des nymphes est plus petite que celle des adultes, de plus le gonopore et les aires poreuses sont absentes chez elles. Leur scutum court et triangulaire comme celui de la femelle est prolongé par un tégument dilatable .La larve a une morphologie assez semblable à celle de la nymphe sans pour autant que leurs tailles soient les mêmes car elle est plus petite que la nymphe. Ainsi, au début de la fixation, sa taille est de 0,5 mm et augmente à 2 à 3 mm au moment où elle tombe au sol. Elle pèse alors 2,8 mg environ [7]. A la différence des autres stases qui possèdent quatre paires de pattes et des stigmates, la larve n’a que trois paires de pattes et ne possède pas de stigmates (voir Figure 4).

Cuticule (ou exosquelette)

  La cuticule est constituée par les éléments suivants : ponctuations (ou pores), diverses couches formées par l’épicuticule (sclérotine imperméable à l’eau), l’exocuticule (protéines + chitine + mélanine), l’endocuticule (protéines flexibles) et l’épiderme. Chez les Ixodina (dont fait partie A. variegatum), par opposition aux Argasina (tégument souple non sclérifié), cette cuticule est sclérifiée au niveau du capitulum, du scutum et des plaques ventrales (chez les mâles) d’où leurs noms respectifs de « Tiques dures » et « Tiques molles » [25].Il est à noter que chez les larves, l’épicuticule est la seule couche existante, ce qui réduit vraisemblablement la résistance de cette stase dans les conditions défavorables de la saison sèche marquée par de fortes chaleurs et de sècheresse au niveau du sol [21].Mais, elle permet le passage de l’air, ce qui explique l’absence de stigmates chez cette stase. La cuticule a pour rôle de soutenir et de protéger les organes, permettre le gorgement par sa distension au cours du repas sanguin, réguler l’équilibre hydrique, et protéger la tique contre la dessiccation.

Généralités sur les tiques

  Les cycles des tiques sont caractérisés d’une part par le nombre d’hôtes qu’infestent les différentes stases de l’espèce donnée, et d’autre part par leur préférence trophique (hôtes à parasiter). On a ainsi le cycle monophasique (ou monoxène) caractérisé par la présence sur un seul hôte de toutes les stases, de la larve aux adultes. Il n’y a donc pas de chute au sol au moment des métamorphoses (larvaire et nymphale) qui ont lieu sur l’animal. Les tiques présentant ce cycle sont Rh. (B) microplus (ou B. microplus) ainsi que les autres espèces appartenant au genre Boophilus, désormais caduque, le genre Anocentor, etc.Un autre type, appelé cycle diphasique (ou dixène), se caractérise par l’évolution des trois stases sur deux hôtes individuellement différents, c’est-à-dire que la métamorphose larvaire ne s’effectue pas à terre mais sur l’hôte. Comme exemple, on peut citer H. marginatum ou Rh. bursa. Et enfin, il y a le cycle triphasique (ou trixène) au cours duquel la tique doit se fixer sur trois hôtes distincts. Au cours du cycle, on aura ainsi trois phases parasitaires séparées par deux phases à terre au cours desquelles auront lieu les métamorphoses. Ce cycle est considéré comme le plus primitif, il est celui de la plupart des espèces de tiques.A part ces trois cycles, il y a aussi le cycle polyphasique (ou polyxène) caractérisé par la fixation des nymphes (ou préadultes) et des adultes sur plusieurs hôtes différents pour effectuer plusieurs repas. En fait, après la mue larvaire, il y a succession de nombreux préadultes qui subissent des mues simples (non des pupaisons) pour enfin donner des adultes. Ce type de cycle concerne les tiques molles (comme les Argas, les Ornithodoros, les Alectorobius, etc.). On peut d’autre part décrire des cycles monotropes dont les immatures et les adultes partagent le même tropisme d’hôtes (exemples : Rh. evertsi, Rh. (B) microplus, …) ; des cycles ditropes au cours desquels les immatures manifestent une préférence d’hôtes envers les petits mammifères, les oiseaux, les reptiles tandis que les adultes n’infestent que les grands mammifères (exemples : la majorité des espèces des genres Rhipicephalus, Dermacentor et Hyalomma) ; et en dernier lieu, des cycles télotropes caractérisés par l’ubiquité de tropisme des préimagos (aucune préférence particulière) alors que les grands mammifères sont les hôtes préférentiels des adultes [21].

Hôtes préférentiels et site s de prédilection d’A. variegatum

  Les immatures (larves et nymphes) sont ubiquistes, infestant presque tous les vertébrés terrestres tels que les oiseaux, les reptiles, les ruminants (petits ou grands), le chien, etc., même l’homme [26, 27]. Chez les oiseaux, les immatures se localisent préférentiellement sur la tête, le cou et les membres tandis que chez les mangoustes, par exemple, ils se fixent essentiellement sur les membres et la queue malgré la répartition assez uniforme chez cet hôte [29].D’après ces auteurs, les oreilles constituent les sites de fixation préférentiels des larves chez les mammifères de moyenne à grande taille comme le caprin et le chien, mais chez ce dernier, le membre aussi peut être infesté. D’ailleurs, Stachurski a observé que les larves se localisent électivement sur la tête ou plus exactement, les oreilles des ruminants (petits ou grands), sans pour autant dire que leur cou et leurs membres ne sont pas infestés [6]. Les nymphes n’ont pas de localisation préférentielle particulière chez les mangoustes ou les chiens. Cependant, chez les chèvres, les oreilles et les membres sont leurs zones de prédilection [29]. D’après Stachurski, les nymphes et les adultes ont des zones de fixation préférentielles assez identiques chez les ruminants, qui sont les parties inférieures du corps (depuis la mamelle jusqu’au poitrail, mais surtout les aisselles et la région inguinale) [6]. Il pensait aussi que les onglons (plus précisément la peau audessus ou entre les onglons) sont des localisations régulières des nymphes. Les adultes ont un tropisme d’hôtes orienté essentiellement vers les animaux de moyenne et de grande taille. Barré pensait d’ailleurs que les vertébrés qui n’ont pas une taille supérieure à celle du chien n’hébergent que très rarement cette stase [7]. Tous les ruminants (sauvages et domestiques), les chevaux, les ânes et les porcs peuvent héberger les imagos d’A. variegatum [27]. Parmi ces hôtes, les bovins constituent actuellement les hôtes majeurs des adultes [6, 7,27, 29].Mais, cela ne signifie pas pour autant qu’A. variegatum soit une tique du bétail, car les bovins ne remplacent (partiellement ou totalement) que depuis très peu de temps les ruminants sauvages, hôtes d’origine d’A. variegatum dans les zones de savanes [21]. Par ailleurs, l’importance de l’infestation des hôtes par les imagos est influencée par leur format (ceux de petit format sont moins parasités), reflétant l’intensité des stimuli (gaz carbonique) émis au moment de leur envahissement par la phase non parasitaire. En ce qui concerne leur localisation sur leurs hôtes, les adultes se fixent électivement sur les parties déclives [6, 29] qui sont principalement constituées par la région inguinale (scrotum ou mamelle) et la région axillaire (poitrail et aisselles). D’après ses observations, Stachurski estimait qu’autour de 90% des A. variegatum adultes se retrouvaient sur ces deux régions [6].

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Table des matières

INTRODUCTION
I. RAPPELS SUR LES CARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES D’AMBLYOMMA VARIEGATUM
I.1. QUELQUES MOTS DE VOCABULAIRES 
I.1.1. Définition de la « tique » 
I.1.2. Synonymie
I.2. CLASSIFICATION D’A. VARIEGATUM
I.3. MORPHOLOGIE 

I.3.1. Morphologie générale des tiques 
I.3.2. Morphologie d’A. variegatum 
I.3.2.1. Morphologie des adultes
I.3.2.2. Morphologie des immatures 
I.4. Anatomie 
I.4.1. Anatomie externe
I.4.2. Anatomie interne
I.5. BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE D’A. VARIEGATUM
I.5.1. Généralités sur les tiques 
I.5.2. Spécificités biologique et écologique d’A. variegatum
I.5.3. Cycle évolutif d’A. variegatum
I.5.3.1. Traits communs à toutes les stases
I.5.3.2. Phase parasitaire
I.5.3.3. Phase non parasitaire
I.5.3.4. Dynamique saisonnière d’A. variegatum
I.6. Importance d’A. variegatum 
I.6.1. Impacts directs 
I.6.1.1. Dommages locaux 
I.6.1.2. Pertes de croissance 
I.6.1.3. Impacts sur la production laitière
1.6.2. Pertes indirectes 
I.6.2.1. Cowdriose ou « heartwater » 
I.6.2.2. Dermatophilose
I.6.2.3. Autres maladies associées à A. variegatum
1.7. Distribution mondiale d’A. variegatum
1.8. Lutte contre A. variegatum

1.8.1. Méthode traditionnelle par détiquage manuel
1.8.2. Méthodes chimiques avec des acaricides
1.8.3. Méthode alternative
II. MÉTHODES ET RÉSULTATS 
II.1. MÉTHODES
II.1.1. Caractéristiques du cadre de l’étude
II.1.1.1. Choix des zones d’étude
II.1.1.2. Choix de la période d’étude
II.1.1.3. Présentation de la zone d’étude
II.1.1.3.1. Etude expérimentale avec les nymphes d’A. variegatum et suivi d’infestation de bovins
II.1.1.3.1.1. Commune rurale de Talata Volonondry
II.1.1.3.1.2. Commune rurale de Mangamila
II.1.1.3.1.3. Commune rurale d’Anjozorobe 
II.1.1.3.1.4. Les sites d’étude proprement dits dans les trois communes 
II.1.1.3.2. Enquête sur la distribution d’A. variegatum
II.1.1.3.2.1. Région d’Anjozorobe
II.1.1.3.2.2. Région du Vakinankaratra
II.1.2. Type et période d’étude
II.1.3. Populations de l’étude, critères d’inclusions et critères d’exclusion des sujets
II.1.3.1. Etude expérimentale avec les nymphes d’A. variegatum
II.1.3.2. Suivi d’infestation de bovins
II.1.3.3. Enquête de distribution de la tique
II.1.4. Mode d’échantillonnage et taille de l’échantillon 
II.1.5. Variables étudiées
II.1.6. Mode de collectes des données
II.1.7. Réalisation des activités
II.1.7.1. Suivi de la métamorphose et de survie des nymphes d’A. variegatum
II.1.7.1.1. Elevage des tiques au FOFIFA-DRZV à Ampandrianomby 
II.1.7.1.2. Réalisation de l’expérience sur les sites d’étude
II.1.7.2. Suivi d’infestation des bovins 
II.1.7.2.1. Choix des bovins suivis et fréquence de contrôles
II.1.7.2.2. Collectes des tiques sur les bovins
II.1.7.2.3. Identification au laboratoire des tiques collectées 
II.1.7.3. Enquête sur la distribution d’A. variegatum
II.1.7.3.1. Technique d’enquête
II.1.7.3.2. Zones d’enquêtes
II.1.8. Documentation 
II.1.9. Mode d’analyse des données
II.1.10. Calculs statistiques utilisés et leurs conditions d’applications
II.1.10.1. Mesure de la tendance centrale
II.1.10.2. Mesure de dispersion
II.1.10.3. Autres mesures 
II.1.11. Limites de l’étude
II.1.12. Considérations éthiques
II.2. RÉSULTATS
II.2.1. Suivi de métamorphose et de survie des nymphes d’A. variegatum
II.2.1.1. Données climatiques enregistrées 
II.2.1.2. Caractéristiques des tiques placées dans les cages 
II.2.1.2.1. Persistance de la mobilité des nymphes gorgées
II.2.1.2.2. Non-progressivité des résultats 
II.2.1.2.3. Disparition et récupération des tiques
II.2.1.2.4. Mortalité des tiques 
II.2.1.2.5. Métamorphose des nymphes
II.2.2. Suivi d’infestation des troupeaux de bovins
II.2.3. Enquête sur la distribution d’A. variegatum
II.2.3.1. Dans la région d’Anjozorobe
II.2.3.2. Dans la région du Vakinankaratra
III. DISCUSSION 
III.1. Suivi de métamorphose et de survie des nymphes A. variegatum 
III.2. Suivi d’infestation de bovins
III.3. Enquête sur la distribution d’A. variegatum
CONCLUSION
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES

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