Enjeux écologiques et évolutifs liés à la présence d’un stade larvaire

Au sein des invertébrés marins, une majorité d’espèces, 70% en zone côtière tempérée selon Thorson (1950), se distingue par un cycle de vie bentho-pélagique (Figure I1). Chez ces espèces, la phase adulte est souvent sessile ou très peu mobile, faisant de la phase larvaire (stade libre dans la colonne d’eau) le vecteur majoritaire voire exclusif de la dispersion. La durée de cette phase larvaire est très variable selon les espèces : inférieure ou de l’ordre d’une journée chez certaines, par exemple moins d’un jour chez l’ascidie coloniale Diplosoma listerianum (Marshall et al. 2003a), elle peut durer plusieurs années chez d’autres, comme le montre l’exemple étonnant de Strathmann & Strathmann (2007) qui ont observé une durée de vie larvaire de plus de 4 années chez le gastéropode Fusitriton oregonensis. Différents travaux ont également montré que la durée de la vie larvaire pélagique était variable au sein d’une espèce donnée : Amar et al. (2007) ont notamment montré chez une espèce de corail (Stylophora pistillata) que les larves émises tôt dans la saison de reproduction avaient une phase larvaire plus longue que celles émises à la fin de cette saison. Enfin, cette variabilité dans la durée de la vie larvaire est également observée au sein d’une même descendance, comme illustré par le gastéropode Alderia modesta chez qui sont trouvées pour une même ponte à la fois des larves spontanément métamorphosées (i.e. ayant perdu les caractéristiques morphologiques larvaires) avant l’émission ou peu après, et d’autres se sédentarisant uniquement en réponse à la présence d’une algue verte, constituant exclusif du régime alimentaire des adultes (Krug 2001)  .

Cette variabilité inter- et intra-spécifique a des conséquences écologiques et évolutives majeures. Par exemple, une méta-analyse réalisée par Eckert (2003), se basant sur l’évolution temporelle de la densité des populations adultes de 570 espèces marines benthiques intertidales et subtidales, a permis de mettre en évidence que les populations d’espèces à phase larvaire planctonique présentaient des fluctuations démographiques faibles en comparaison des espèces à développement direct (sans phase dispersive pélagique). Johnson et al. (2001) ont quant à eux observé que l’hétérogénéité spatiale dans l’abondance des individus au sein des populations était plus importante chez les espèces dépourvues de phase larvaire planctonique par rapport aux espèces bentho-pélagiques. A une échelle intraspécifique, la dynamique du pool larvaire a, par ailleurs, des conséquences importantes sur la dynamique des populations adultes ou le maintien de la connectivité entre populations d’une espèce donnée (Shanks et al. 2003).

AVANTAGES & DESAVANTAGES ASSOCIES A LA PRESENCE D’UN STADE LARVAIRE

L’évolution d’un mode larvaire dispersif est soumise à un compromis entre des avantages liés à une dispersion effective et les risques associés à l’imprévisibilité du milieu pélagique. Dans le cadre d’une revue des avantages et désavantages de la phase larvaire chez les espèce marines benthiques, Pechenik (1999) souligne que l’avantage apparent majeur est la possibilité de dispersion permettant d’établir des patrons de connectivité entre populations et de maintenir la cohésion génétique d’une espèce tout en limitant les possibilités de croisements entre individus apparentés (donc limitant les risques de dépression de consanguinité). La dispersion peut également réduire les risques d’extinction à une échelle régionale via la capacité de colonisation de nouveaux habitats. De plus, du fait de leurs spécificités morphologiques et écologiques, l’alternance entre une phase benthique et une phase larvaire réduit aussi la compétition pour les ressources entre individus apparentés. Cependant, ces avantages sont contrebalancés par des risques associés au transport d’individus hors d’habitats favorables ainsi qu’à une augmentation de la vulnérabilité aux stress environnementaux et à la prédation. Ces coûts se traduisent par des taux de mortalité larvaire probablement élevés in situ (voir revue de Morgan 1995). La cause majeure de cette forte mortalité est la variabilité de l’environnement pélagique à l’origine, entre autre, de stress physiologiques, de conditions variables de ressources en nourriture et de processus de compétition ou de prédation (Morgan 1995). La forte fertilité souvent documentée chez des espèces bentho-pélagiques a été suggérée comme une compensation évolutive de cette mortalité larvaire (Thorson 1950, Strathmann 1985). Les modalités de la reproduction peuvent ainsi être un élément important dans le maintien d’une phase larvaire chez les espèces à cycle bentho-pélagique.

VARIABILITE DES TRAITS D’HISTOIRE DE VIE DES DESCENDANTS

Dans une récente revue sur les incidences évolutives de la taille des descendants chez les invertébrés marins, Marshall et al. (2008) soulignent que ce caractère, très variable à la fois entre espèces et au sein des espèces, affiche également une variabilité intra-descendance substantielle chez un grand nombre d’espèces. Notamment, chez les espèces planctotrophes (i.e. présentant une phase larvaire pélagique qui se nourrit de plancton), ce paramètre peut influencer la durée de la phase larvaire ou la survie post-métamorphose (e.g. Hart 1995, Marshall et al. 2003b). Plus directement, les caractéristiques larvaires modulant la durée de la période pélagique comme par exemple le taux de croissance ou le délai à la métamorphose (période durant laquelle la larve en mesure de se métamorphoser, i.e. compétente, retarde ce processus) sont également variables au sein des descendances. A titre d’exemple, Maldonado & Young (1999) ont observé que les larves d’une même descendance chez l’éponge Sigmadocia caerulea, se sédentarisaient dans un intervalle de temps s’étalant entre 2 et 70 heures. Le délai à la métamorphose varie également, entre 5 et 55 jours chez les larves de Crepidula fornicata élevées à 20°C, comme l’a montré François Rigal (2009), dans le cadre d’expériences en laboratoire réalisées au cours de sa thèse. Les paramètres environnementaux biotiques et abiotiques du milieu dans lequel évoluent les larves sont souvent variables et imprévisibles. Par exemple, la température qui est un facteur clé pour le développement larvaire (O’Connor et al. 2007) varie au rythme des saisons voire des marées ainsi que dans l’espace, par exemple en fonction de thermoclines. Ces patrons de variation intra-ponte dans la taille de la descendance a des implications écologiques et évolutives importantes car cette variabilité phénotypique pourrait permettre une meilleure adaptation aux conditions environnementales fluctuantes rencontrées en milieu marin. Cette variabilité dans les traits d’histoire de vie embryonnaires et larvaires pourrait correspondre à une stratégie de reproduction des femelles, par le biais d’investissement maternel différentiel à la descendance (Toonen & Pawlik 2001, Marshall & Keough 2008). Ce type de stratégie, dite de « bet-hedging » (i.e. répartition des risques), peut se révéler particulièrement avantageux, permettant de réduire le risque de mortalité de la descendance et donc d’augmenter le succès reproducteur des femelles. Le fait de produire des larves qui vont se métamorphoser près de la population parentale ou vont participer à une dispersion plus lointaine peut par exemple permettre de maximiser les chances que certaines d’entre elles survivent aux éventuels changements des conditions environnementales locales. A côté d’un investissement reproducteur maternel différentiel, le fait que plusieurs mâles contribuent à une descendance donnée (i.e. paternité multiple ou polyandrie) peut également conférer une variabilité des traits de la descendance (Yasui 1998).

LA POLYANDRIE : UNE STRATEGIE REPRODUCTIVE COMMUNE CHEZ LES ESPECES SESSILES 

Le développement rapide des techniques d’analyses moléculaires et leur utilisation dans les études de comportement et de dynamique des populations chez les animaux ont permis de révéler des « secrets bien gardés de la Nature ». Les assignations de paternité ont notamment mis en évidence que la polyandrie, c’est-à-dire la fécondation de la descendance d’une femelle par plusieurs mâles pendant une même période de reproduction, était fréquente dans le monde animal (Maynard Smith 1964, Birkhead 1998, Zeh & Zeh 2001). Les invertébrés marins ne dérogent pas à cette règle: Baur (1998), en réalisant une revue des données de la littérature, suggère que cette stratégie de reproduction y est très répandue. Par ailleurs, les taux de polyandrie mesurés au sein d’une espèce donnée peuvent être très importants chez ces invertébrés marins. Par exemple, Toonen (2004) a estimé la fréquence des femelles polyandres à 92% dans une population de crabe porcelaine Petrolisthes cinctipes. De même, chez le mollusque gastéropode, C. fornicata, Dupont et al. (2006) ont montré en analysant 18 descendances issues de femelles prélevées dans trois populations bretonnes, que 78% des mères avaient une descendance résultant de fécondations multiples.

QUELS SONT LES AVANTAGES DE LA POLYANDRIE ?

La polyandrie augmente la variabilité génétique de la descendance mais elle génère aussi des coûts pour les femelles (ex. coût de copulation) et des conflits postcopulatoires. Une grande variété d’hypothèses, reposant sur l’existence de bénéfices matériels ou d’avantages génétiques, a été proposée pour expliquer la sélection de la polyandrie par les femelles. Concernant les bénéfices matériels, l’hypothèse avancée est que les femelles, en s’accouplant avec de nombreux mâles, pourraient augmenter leur survie et/ou leur fécondité de façon directe. Ces bénéfices peuvent correspondre à un apport en sperme, un soin parental mâle supplémentaire ou un accès au territoire mâle, des défenses chimiques anti-prédateurs sexuellement transmissibles ou encore des nutriments issus de cadeaux nuptiaux (voir Newcomer et al. 1999 pour revue). En parallèle de ces avantages directs, la polyandrie serait également la source de bénéfices génétiques pour les femelles car elle pourrait contribuer à engendrer des descendants de meilleure viabilité ou « qualité » (Jennions & Petrie 2000). Chez beaucoup d’espèces, les femelles ne semblent pas recevoir d’apports matériels substantiels de la part des mâles (Neff & Pitcher 2005), dans ces cas, les hypothèses liées à des bénéfices génétiques (pour revue voir Yasui 1998, Arnqvist & Nilsson 2000, Jennions & Petrie 2000, Zeh & Zeh 2001, Neff & Pitcher 2005, Simmons 2005) pourraient être privilégiées. Ces hypothèses sont notamment:
• L’hypothèse dite de « trading-up » (littéralement « glissement vers le haut ») s’applique lorsque les femelles s’engagent dans un nouvel accouplement pour compenser un précédent partenaire de faible qualité. Ce cas de figure a historiquement été mis en évidence chez des animaux socialement monogames comme certaines espèces d’oiseaux (Møller 1992) chez lesquelles les femelles s’associent socialement avec un mâle, ce qui leur procure un avantage direct en terme de soin parental, et s’engagent dans des accouplements « extra couple » afin de sélectionner un partenaire de qualité supérieure. Cette stratégie n’est cependant pas limitée aux seules espèces socialement organisées en « couple », il repose sur le choix pré-copulatoire des femelles qui est possible dès lors qu’elles sont en mesure d’apprécier la qualité des mâles par exemple au travers de traits sexuels secondaires. Lorsque rien ne distingue la qualité des mâles « aux yeux » des femelles, les accouplements multiples peuvent être sélectionnés. Les hypothèses suivantes de bénéfices génétiques sont alors avancées.
• L’hypothèse de la qualité mâle intrinsèque: la polyandrie est un préalable à la possibilité de compétition spermatique. Ainsi, en s’accouplant avec plusieurs mâles, les femelles augmentent la probabilité de rencontre d’un mâle de « bonne qualité » et réduisent ainsi le risque d’allouer toutes les ressources à la reproduction avec un partenaire de « mauvaise qualité ». Dans ce cas de figure, les mécanismes entraînant la sélection des pères ont lieu soit par la mise en contact de plusieurs spermes (in copula) soit par des mécanismes post copulatoires (voir paragraphe I-2-2)
• L’hypothèse de la diversité de la descendance : la paternité multiple peut également être sélectionnée dans la mesure où elle entraîne une augmentation de la diversité génétique de la descendance ce qui pourrait augmenter la valeur sélective globale d’une descendance. En effet, lorsque plusieurs types de ressources sont disponibles en quantité limitée, une diversité accrue des descendants peut d’une part réduire la compétition au sein d’une ponte si l’on suppose que les préférences de chaque individu pourront être variables et que la compétition entres frères est plus intense qu’entre demi-frères. Par ailleurs, la diversité dans la descendance peut aussi constituer une assurance à la reproduction pour les femelles en augmentant la probabilité de survie d’au moins une partie de la progéniture lorsque les conditions environnementales sont variables et imprévisibles.

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Table des matières

PARTIE I : INTRODUCTION GENERALE
I-A. Enjeux écologiques et évolutifs liés à la présence d’un stade larvaire
I-A-1. Avantages & désavantages associés à la présence d’un stade larvaire
I-A-2. Variabilité des traits d’histoire de vie des descendants
I-B. La polyandrie : une stratégie reproductive commune chez les espèces sessiles
I-B-1. Quels sont les avantages de la polyandrie ?
I-B-2. Compétition spermatique et choix cryptique femelle
I-B-3. Cas particulier de la polyandrie chez les espèces bentho-pélagiques
I-C. Hermaphrodisme séquentiel : perspectives théoriques et constat empirique
I-C-1 La théorie de l’allocation au sexe et l’hypothèse de l’avantage à la taille
I-C-2 Invariance de la taille relative au changement de sexe ?
I-C-3 Les facteurs modulant la taille au changement de sexe
I-D. Présentation du modèle d’étude et des questions abordées au cours de cette
thèse : dispersion larvaire, polyandrie et protandrie chez Crepidula sp.
I-D-1. La polyandrie au sein du genre Crepidula
I-D-2- la protandrie en milieu naturel : étude d’une population introduite de Crepidula fornicata
PARTIE II : LA POLYANDRIE AU SEIN DU GENRE CREPIDULA : Caractérisation des patrons de paternités en population naturelle par des assignations génétiques
CHAPITRE II-A : Relation entre polyandrie et variabilité du taux de croissance larvaire chez C. fornicata
II-A-1 : Contexte de l’étude
II-A-2: Synopsis de l’article 1
II-A-3: Article 1 « Fast vs. slow larval growth in an invasive marine mollusc: does paternity matter?”
CHAPITRE II-B : Liens entre mode de dispersion, grégarité et polyandrie au sein du genre Crepidula
II-B-1 : Contexte de l’étude
II-B-2 Synopsis de l’article 2
II-B-3. Article 2 « Isolation of 11 microsatellite markers in Crepidula convexa (Gastropoda, Calyptraeideae) for parentage analyses ».
II-B-4 Synopsis de l’article 3.
II-B-5 Article 3 « Paternity and sex change in the sessile marine gastropod Crepidula
convexa: comparison with other protandrous Crepidula species »
PARTIE III : LA PROTANDRIE EN MILIEU NATUREL : Etude d’une population introduite de Crepidula fornicata
CHAPITRE III-A : Etude du lien entre reproduction et recrutement dans une population de Crepidula fornicata de la baie de morlaix
III-A-1 : Introduction
III-A-2 : Matériels et méthodes
III-A-3: Résultats
III-A-4 : Discussion
CHAPITRE III-B : Relations entre la dynamique de changement de sexe et la dynamique demographique dans une population naturelle en Baie de Morlaix
III-B-1: Synopsis de l’article 4
III-B-2. Article 4 «Sex change response to unpredictable recruitment processes in the
invasive and protandrous mollusc Crepidula fornicata».
CHAPITRE III-C : Effet d’un épibionte sur la fertilité femelle et implication potentielle sur la dynamique de changement de sexe dans une population de Crepidula fornicata
III-C-1 : Contexte de l’étude
III-C-2: Synopsis de l’article 5
III-C-3. Article 5 « Can invasive populations of Crepidula fornicata be a reservoir of the harmful cryptogenic boring sponge Cliona celata?»
PARTIE IV : CONCLUSIONS

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