Soutenance mémoire
Embryologie du système squelettique
Formation et évolution des somites
Chez l’homme, lors de la 2ème semaine du développement embryonnaire, le disque embryonnaire est constitué de deux feuillets, l’épiblaste et l’hypoblaste, et devient tridermique pendant la 3ème semaine de développement, avec la mise en place du mésoblaste intraembryonnaire qui sera à l’origine de l’ensemble des éléments constitutifs du squelette. Le mésoblaste intra-embryonnaire se différencie au 18ème jour de développement en trois structures, le long de l’axe longitudinal de l’embryon : le mésoblaste para-axial, intermédiaire et latéral. Les cellules du mésoblaste para axial vont se condenser et se segmenter pour former des somites, à l’origine de l’organisation segmentaire de l’embryon. Ces organes embryonnaires transitoires sont des amas de cellules mésoblastiques qui se répartissent de façon symétrique de chaque côté de la chorde dorsale. Ce phénomène de métamérisation se poursuit au cours de la 4ème semaine de développement. Chaque somite va ensuite s’individualiser et se différencier pour former 3 régions : le dermatome, à l’origine du derme et de l’hypoderme ; le myotome, à l’origine des muscles ; et le sclérotome, à l’origine du squelette axial .
Formation du squelette axial
Le squelette axial se forme au cours de la 4ème semaine de développement après migration des cellules du sclérotome vers la région axiale de l’embryon, autour de la chorde dorsale et l’ébauche du tube neural, formant des blocs de sclérotome séparés par du mésenchyme intraembryonnaire. A partir de la 5ème semaine, il apparaît au niveau de chacun de ces blocs de sclérotome deux zones plus denses, crâniale et caudale, séparées par une zone moins dense et peu active. La partie caudale de chaque bloc va proliférer et s’accoler à la partie crâniale du bloc sous jacent. Cette migration aboutit à la formation d’un amas cellulaire dense constituant un corps vertébral précartilagineux. Les cellules de la zone moins dense, rempliront l’espace situé entre deux corps vertébraux et formeront l’ébauche du disque intervertébral (Figure 5). A partir de la fin du 2ème mois de développement embryonnaire, le corps vertébral se transforme en cartilage et la chorde régresse (sauf au niveau du disque intervertébral). La différenciation cartilagineuse s’étend progressivement aux cellules sclérotomiales ayant entouré le tube neural qui formeront les processus costaux, à l’origine des futures côtes. L’ossification des vertèbres se fera ensuite par un processus lent d’ossification endochondrale, au niveau des corps vertébraux cartilagineux au cours du 3ème mois de développement avant de s’étendre aux autres régions (Figure 5).
Développement des membres supérieurs et inférieurs
Le développement des membres s’effectue de la 4ème semaine jusqu’à la 8ème semaine de développement. Les membres apparaissent sous forme de bourgeons, dans la région cervicodorsale pour les membres supérieurs et dans la région lombo sacrée pour les membres inférieurs. Chaque bourgeon est constitué d’un massif cellulaire provenant du mésoblaste latéral recouvert d’une crête ectodermique apicale. A la fin de la 5ème semaine, la partie proximale du bourgeon se développe, s’aplatit et forme la palette (la future main ou le futur pied). Certaines cellules mésoblastiques se différencient en myoblastes pour former les futurs muscles extenseurs et fléchisseurs, alors qu’au centre des membres se condensent des éléments mésenchymateux qui se différencient en chondroblastes à l’origine des ébauches cartilagineuses des os. Par un mécanisme d’apoptose, des sillons se creusent au niveau de la palette pour individualiser les doigts et les orteils. Vers la 7ème semaine de développement, des zones mésenchymateuses se mettent en place, à l’origine des futures cavités articulaires.
Au cours de la 8ème semaine de développement, les membres présentent 3 segments (proximal, moyen et distal) qui en fléchissant entraînent la formation des coudes et des genoux, accompagné par une rotation de 90° vers l’extérieur pour les membres supérieurs et vers l’intérieur pour les membres inférieurs. L’ossification primaire se terminera à la 12ème semaine de développement .
Formation des articulations synoviales
La formation des articulations synoviales débute entre la 6ème et la 8ème semaine de développement, avec l’apparition d’une interzone au sein des ébauches cartilagineuses, qui assurera la segmentation des éléments squelettiques des membres. L’interzone se met en place suite à l’aplatissement et la condensation de certaines cellules de l’ébauche cartilagineuse, qui vont acquérir un profil chondrogénique transitoire et surtout exprimer des marqueurs spécifiques de l’interzone, comme le facteur Growth Differentiation Factor 5 (GDF-5) (Chijimatsu et Saito 2019). Cette zone articulaire intermédiaire se partage en trois couches : deux couches cartilagineuses au contact des ébauches adjacentes et une couche centrale de tissu conjonctif dense. Autour de la 8ème semaine de développement, différents phénomènes (dégradation enzymatique, contrainte mécanique, apoptose) conduisent à la formation au niveau de la couche centrale de la cavité articulaire. Certaines cellules se condensent sur les versants proximal et distal pour donner naissance au tissu synovial qui bordera la future articulation. D’autres cellules participeront à la formation des ligaments intra-articulaires et des ménisques pour le genou. La capsule articulaire se développe en périphérie à partir de l’enveloppe mésenchymateuse qui entoure toute l’interzone. Après l’apparition de l’interligne articulaire, le cartilage hyalin se forme au niveau des ébauches cartilagineuses. Le développement de l’articulation se termine à la 12ème semaine de développement. La forme définitive de l’articulation sera déterminée par l’influence des contraintes fonctionnelles, comme les forces musculaires .
Les processus d’ossification
L’ossification ou ostéogenèse désigne l’ensemble des processus permettant la formation, le développement et la réparation des os du squelette. Deux mécanismes distincts permettent le développement osseux, l’ossification intramembraneuse qui assure le remplacement direct du mésenchyme par de l’os et l’ossification endochondrale qui se fait à partir d’une matrice cartilagineuse.
Ces deux mécanismes débutent par l’élaboration d’une maquette mésenchymateuse, issue de la condensation de cellules mésenchymateuses, à l’emplacement des futures structures osseuses. Chez la souris, la condensation des cellules souches mésenchymateuses s’observe dès E10.5, au niveau des bourgeons des membres, et se caractérise par des amas cellulaires très denses qui constituent des ébauches mésenchymateuses (Hata et al. 2017; Karsenty, Kronenberg, et Settembre 2009). Durant la condensation, les cellules souches mésenchymateuses se différencieront soit en ostéoblastes pour former directement de l’os (ossification intramembranaire) soit en chondrocytes pour former une matrice cartilagineuse (ossification endochondrale).
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Table des matières
INTRODUCTION
1. LES DIFFERENTS TYPES D’ARTICULATION
2. STRUCTURE ET FONCTION DE L’ARTICULATION SYNOVIALE DU GENOU
3. DEVELOPPEMENT DE L’ARTICULATION
3.1. Embryologie du système squelettique
3.1.1. Formation et évolution des somites
3.1.2. Formation du squelette axial
3.1.3. Développement des membres supérieurs et inférieurs
3.1.4. Formation des articulations synoviales
3.2. Les processus d’ossification
3.2.1. Ossification intramembraneuse
3.2.2. Ossification endochondrale
a. Elaboration de la maquette cartilagineuse intermédiaire
b. La plaque de croissance
4. LES DIFFERENTS TISSUS DE L’ARTICULATION SYNOVIALE
4.1. Le cartilage articulaire
4.1.1. Composition et structure du cartilage articulaire
a. Les chondrocytes
b. La matrice extracellulaire
c. Architecture du cartilage articulaire
4.1.2. Homéostasie du cartilage
a. Maintien du phénotype des chondrocytes
b. Charge mécanique
c. Propriétés avasculaires du cartilage articulaire et hypoxie
4.2. Le tissu osseux
4.2.1. Structure et fonctions de l’os
4.2.2. Les cellules de l’os
a. Les cellules d’origine mésenchymateuse
b. Les cellules d’origine hématopoïétique
4.2.3. La matrice extracellulaire de l’os
a. La phase organique
b. La phase minérale
4.2.4. Cycle de remodelage osseux
4.3. La membrane synoviale
4.3.1. Structure et fonction
4.3.2. Composition de la membrane synoviale
4.4. Les autres tissus de l’articulation
4.4.1. La moelle osseuse
4.4.2. Les tissus adipeux intra-articulaires
4.4.3. Les ménisques
4.4.4. Les ligaments et tendons
CONCLUSION
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