Soutenance mémoire
Effets des changements climatiques sur le parasitisme
Impact du parasitisme sur la dynamique des populations
De plus en plus d’études suggèrent que le parasitisme peut avoir un impact sur la dynamique des populations animales de par son effet sur les composantes biodémographiques individuelles (Gulland 1992; Hudson et al. 1998; Irvine 2006). En effet, les populations animales pourraient être régies par des effets indirects du parasitisme sur lasurvie, la condition corporelle et la fécondité. Par exemple, Bakker et al. (1997)ont trouvé que Pomphorhynchus laevis, un acanthocéphale parasite deGammarus pulex, une espèce de macro-invertébrés, diminue la survie de son hôte en changeant sa coloration et son comportement, l’exposant ainsi davantage à la prédation.Irvine et al. (2006)ont montré que chez le cerf élaphe (Cervus elaphus), les adultes ayant un taux d’infection élevé par un nématode gastro-intestinal présentaient des indices de condition corporelle plus bas que les autres individus. Le parasitisme pourrait également être responsable des fluctuations cycliques des populations de lièvre variable (Lepus timidus) par son effet négatif sur la fécondité (Newey and Thirgood 2004). Il a été démontré qu’un traitementantihelminthique − c’est-à-dire qui détruit les parasites gastro-intestinaux − augmentait le taux de fécondité des femelles, sans toutefois affecter leur condition corporelle et leur survie hivernale (Newey and Thirgood 2004).En plus de ses effets directs sur la dynamique des populations hôtes, le parasitisme chez les animaux sauvages peut également avoir des répercussions importantes sur les humains qui dépendent de la faune pour se nourrir. Les parasites peuvent affecter l’accessibilité, la qualité, la quantité et la salubrité de la viande et des autres produits d’origine animale en plus de rendre la viande moins appétissante. Par exemple, la viande présentant beaucoup de kystes de Taeniaest souvent écartée par les chasseurs (Kutz et al. 2012). Les changements dans la biodiversité des parasites et/ou dans les processus pathologiques qui y sont associés peuvent influencer la nutrition, les niveaux d’activité et la viabilité des activités culturelles des communautés, particulièrement pour les peuples autochtones du Nord. En effet, pour de nombreux habitants des régions éloignées, la faune est primordiale pour l’acquisition de nourriture par la chasse de subsistance et le maintien de nombreuses traditions culturelles, en plus de permettre la création d’activités économiques liées à la chasse sportive et au tourisme (Davidson et al. 2011). Or, dans ces communautés où les aliments provenant de la nature ne subissent pas de contrôle des organismes sanitaires, l’émergence de nouveaux pathogènes peut causer des préoccupations et des incertitudes quant à la qualité de la viande et résulter en une perte de confiance des peuples envers la nourriture traditionnelle, ce qui pourrait entraîner la disparition de traditions culturelles et une réduction de la santé globale de la communauté (Kutz et al. 2012)
Importance de décrire exhaustivement l’état de santé des populations animales
Le suivi de l’état de santé des populations animales est primordial pour la conservation et la gestion de la faune (Jean and Lamontagne 2004). L’état de santé d’une population peut avoir plusieurs composantes, notamment la condition corporelle des individus, la diversitégénétique, la santé physiologique, les niveaux de contaminants et la diversité et l’abondance de pathogènes et de parasites (Kutz et al. 2013a). Pour comprendre l’écologie d’une espèce, il est important d’examiner les relations entre les différentes composantes de son état de santé et de suivre son évolution dans le temps à travers les populations et les régions géographiques. Pour ce faire, l’acquisition d’une basede données exhaustive décrivantl’état de santé actuel de l’espèce est nécessaire (Karesh and Cook 1995). Établir l’état de santé actuel d’une espèce dans plusieurs situations démographiques différentes et pour l’ensemble de son aire de répartition permet de définir ce qui est normalainsi quela variabilité autour de cette valeur, permettant ainsi une détection rapide de futurs cas anormaux (Kutz et al. 2013a). L’émergence de nouvelles et la réémergencede vieilles maladies ainsi que la transmission de pathogènes et de parasites entre lafaune, les animaux domestiqueset leshumains ontmis en évidence la nécessité d’un suivi efficace desmaladies(Kuiken et al. 2005). Pour utiliser les parasites comme indicateur de l’état de santé des populations, il est particulièrement important de connaître leur biodiversité, leur distribution et leur cycle vital (Hoberget al. 2003; Hoberg et al. 2008). Chez les mammifères, les données sur les systèmes hôte-parasites proviennent pour la plupart d’études transversales, et bien que ce type d’étude apporte certaines contraintes, si l’échantillonnage est standardisé et réalisé à large échelle spatio-temporelle et avec une grande taille d’échantillon, l’étude peut être particulièrement efficace et représentative (Kutz et al. 2012; Kutz et al. 2013a). Les donnéesprovenant de ces étudespeuvent fournir des mesures fiables de la diversité des parasites et des interactions entre ceux-ci et divers facteurs biotiques et abiotiques, tels que la taille etla démographiedes populations hôtes et les conditions environnementales. Ces étudespeuvent également aider à identifier les associations entre la diversité et l’abondance des parasites etl’état de santé général de l’hôte malgré qu’il soit difficile de déterminer de manière irréfutable les relations decause à effet. En plus de permettre l’acquisition d’informations nouvelles, ces études peuvent également aider à générer de nouvelles hypothèses(Scott 1988; Davidson et al. 2011; Kutz et al. 2012; Kutz et al. 2013a).
Effets des changements climatiques sur le parasitisme
Les changements climatiques constituent une grande menace pour les écosystèmes arctiques parce qu’ils y opèrent à une vitesse plus grande que sur le reste du globe. En effet, durant les 150 dernières années, alors que la température annuelle moyenne à la surface du globe a augmenté de 0.4°C, cette augmentation a été deux à trois fois plus rapide dans l’Arctique que dans le reste du monde (Post et al. 2009; IPCC 2013). La niche écologique des parasites vivant dans les milieux nordiques est souvent restreinte par les conditions environnementales. Une augmentation de la température annuelle moyenne pourrait affecter les relations hôte-parasites, particulièrement chez les espèces de macroparasites qui ont un ou plusieurs stades de leur cycle vital libres dans l’environnement et dont le développement et la survie sont influencés par la température (Kutz et al. 2004; Kutz et al. 2005; Hoberg etal. 2008). Le taux de développement, le taux de transmission, la distribution spatiale et le nombre de générations annuelles du parasite ainsi que la susceptibilité à l’infection de l’hôte risquent d’être modifiés par l’augmentation appréhendée de la température (Harvell et al. 2002; Kutz et al. 2005; Kutz et al. 2009; Davidson et al. 2011). Kutz et al. (2005)ont développé un modèle empirique prédisant l’impact des changements climatiques sur le développement d’un nématode parasite du bœuf musqué (Ovibos moschatus). À l’aide de ce modèle, les chercheurs ont trouvé que l’augmentation de la température a déjàmodifié le taux de développement de ce parasite, passant d’un cycle vital d’une durée de deux ans à un cycle vital d’une durée d’un an. Witter (2010)a trouvé que depuis la fin des années 1950, les conditions environnementales sont de plus en plus favorables au développement et à l’activité des œstridés, des parasites connus pour affecter le comportement et augmenter les dépenses énergétiques du caribou (Rangifer tarandus) (Folstad et al. 1991; Hagemoen and Reimers 2002; Colman et al. 2003; Witter et al. 2012).
Espèces à l’étude: le caribou et sept de ses principaux macroparasites
Caribou
Le caribou est très répandu et abondant dans les régions arctiques de l’Amérique du Nord et sa diversité génétique est structurée géographiquement en deux lignées principales: la lignée du Nord-Est de l’Amérique qui s’étend de Terre-Neuve au Manitoba, et la lignée Euro-Béringienne qui couvre le reste de la distribution circumpolaire (Yannic et al. 2014).Il estune espèce clé pour les populations de prédateurs (Dale et al. 1994; Mowat and Heard 2006; Musiani et al. 2007)en plus d’affecter la structure de la végétation(Olofsson et al. 2009; Champagne et al. 2012; Zamin and Grogan 2013).Le caribou est aussi, à travers la chasse de subsistance, la chasse sportive et le tourisme, une source de nourriture et de revenus primordiale pour les peuples autochtones nordiques en plus d’être un élément clé de plusieurs activités traditionnelles et de croyances spirituelles (Van Oostdam et al. 1999; Jean and Lamontagne 2004; Hummel and Ray 2008). Cependant, plusieurs troupeaux de caribous vivant dans les régions nordiques sont présentement en déclin, avec un taux de décroissance plus élevé que les fluctuations démographiques habituelles (Vors and Boyce 2009). Même si les populations de caribous ont connu de grandes variations démographiques dans le passé (Crête et al. 1996; Couturier et al. 2004), il n’est pas certain qu’elles pourront rebondir, c’est-à-dire revenir à des niveaux de taille de troupeausemblables à ceux précédant le déclin (Festa-Bianchet et al. 2011). Les causes de ce déclin sont méconnues bien que la dégradation de l’habitat, la chasse sportive, le développement industriel et les changements climatiques pourraient être en partie responsables (Festa-Bianchet et al. 2011).
Oestridés du dos (Hypoderma tarandi)
La famille des œstridés dont fait partie Hypoderma tarandisont des arthropodestrès abondantset étudiéschez les ongulés arctiques. Bien que le caribou soit le principal hôte d’H. tarandi, des larves ont déjà été rapportées chez le bœuf musqué (Gunn et al. 1991; Samuelsson et al. 2013), le cerf élaphe (Nilssen and Gjershaug 1988)et l’orignal (Alces americanus) (Lejeune Virapin, comm. pers.). L’adulte pond ses œufs sur les poils du dos et des pattes du caribouentre la mi-juillet et la mi-août (Anderson and Nilssen 1996). Après l’éclosion, les larves pénètrent sous la peau et s’y développentjusqu’au printemps suivant. En mai et juin, les larves quittent l’hôte par un trou de respiration créée dans sa peau, laissant une cicatrice bien visible. Ellesse métamorphosent ensuite au sol d’où elles émergent en tant qu’adultes quelques semaines plus tard(Kutz et al. 2012). Les adultes sont capablesde localiser leurs hôtes et de suivreleur trace sur de longues distances (Nilssen and Anderson 1995).Le harcèlement par les mouches adultes entraîne une réduction du temps d’alimentation et une augmentation des dépenses énergétiques du caribou, résultant en une diminution de sa condition corporelle (Downes et al. 1986; Hagemoen and Reimers 2002; Colman et al. 2003; Weladji et al. 2003)et pourrait être responsable du mouvement versles aires d’estivage après la mise bas chez le caribou migrateur (Folstad et al. 1991). L’abondance de larves est aussi associée à une réduction de la condition corporelle (Huot and Beaulieu 1985; Hughes et al. 2009; Ballesteros et al. 2012)et du succès reproducteur chez le caribou (Cuyler et al. 2012;Pachkowski et al. 2013).
Oestridés des fosses nasales (Cephenemyia trompe)
Ce parasite arthropodefait aussi partie de la famille des œstridés et est considéré comme spécifique à Rangifer. Les adultes injectent leurs larves L1 (premier stade larvaire) sur la lèvre supérieure du caribou durant l’été. Les larves migrent ensuite vers le palais et jusqu’aux voies respiratoires où elle maturent durant l’hiver. En mai et juin, le caribou expulse les larves L3 (dernier stade larvaire et stade infectieux) en toussant et ces dernières se métamorphosent au sol d’où elles émergent en tant qu’adultes quelques semaines plus tard(Kutz et al. 2012).Le harcèlement par les mouches adultes entraîne aussi une diminution de la condition corporelle chez le caribou (Downes et al. 1986; Hagemoen and Reimers 2002; Colman et al. 2003; Weladji et al. 2003), mais les relations entre l’abondance de larves et la condition corporelle et le succès reproducteur sont moins bien connuespour cet œstridé(Cuyler et al. 2012; Kutz et al. 2012).
Kystes du foie (Taenia hydatigena)
Les espèces du genre Taeniasont deshelminthescestodes relativement communs chez les ongulés, les canidés et les ursidés arctiques à de faibles intensités. Les adultes de T. hydatigenase retrouvent dans le petit intestin de l’hôte définitif, un carnivore,habituellement un loup (Canis lupus) ou un coyote (Canis latrans) et parfois un chien domestique (Canis familiaris) ou un renard roux (Vulpes vulpes) ou arctique (Vulpes alopex) (Fréchette 1986; Kapel and Nansen 1996; Lavikainen et al. 2011). Les œufs se retrouvent dans les fèces de l’hôte définitif et sont ingérés par l’hôte intermédiaire via la végétation infectée. Les larves migrent par la circulation sanguine du système digestif vers le foie, l’omentum ou ailleurs dans la cavité péritonéale où elles s’enkystent. L’hôte définitif s’infecte en mangeant les organes contaminés de l’hôte intermédiaire.Dans l’Arctique, le caribou, le bœuf musqué et l’orignal sont des hôtes intermédiaires connus (Kutz et al. 2012). En général, ce parasite ne semble pas causer de pathologie sévère chez ses hôtes, mais lamigration des larves dans le foie peut causer des dommages aux tissus (Sweatman and Plummer 1957). Des études transversales chez le caribou n’ont montré aucune relation significative entre le nombre de kystes du foie et la condition corporelle (Huot and Beaulieu 1985; Thomas 1994; Pollock et al. 2009).
Douves du foie (Fascioloides magna)
Dans l’Arctique, ce parasitehelminthese retrouve exclusivement chez le caribou et le bœuf musqué du Québec et du Labrador (Choquette et al. 1971; Lankester and Luttich 1988; Pollock et al. 2009). Ailleurs en Amérique du Nord, le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) et l’orignal sont aussi des hôtes définitifs. Les œufs sont sécrétés dans les fèces de l’hôte définitif et éclosent en larves dans la végétation humide où elles contaminent l’hôte intermédiaire, un escargot d’eau douce de la famille des Lymnaeidés(Pybus 2001). L’hôte définitif ingère accidentellement l’escargot contaminé et les larves se retrouvent dans son système digestif puis dans sa circulation sanguine pour finalement atteindre le foie. Les douves adultes s’y enkystent, généralement en paire, et peuvent y demeurer plusieurs années. Toutefois, chez l’orignal, les larves n’atteignent pas la maturité et la migration continue de douves immatures peut mener à la mort de l’hôte (Pybus 2001; Kutz et al. 2012). Même chezses hôtes définitifs normaux, ce parasite peut causer des pathologies substantielles au foie (Pybus 2001). Malgré les dommages qu’il cause au foie, il n’y a pas d’évidence que F. magnaa un effet négatif significatif sur la condition corporelle du caribou (Huot and Beaulieu 1985; Lankester and Luttich 1988; Pollock et al. 2009).
Kystes hydatiques (Echinococcus granulosus)
Le stade larvaire de ce parasite helminthe se retrouve sous forme de kyste hydatique dans les poumons du caribou, de l’orignal et du bœuf musqué à travers l’Amérique du Nord. Les vers adultes vivent dans le petit intestinde l’hôte définitif, un carnivore, principalement un loup et parfois un coyote ou un chien domestique, où ils causent peu de pathologie (Rausch 2003). Les œufs sont excrétés par les fèces du carnivore, contaminent la végétation et sont ingérés accidentellement par l’hôte intermédiaire. Le caribou, l’orignal, le cerf de Virginie, le wapiti (Cervus canadensis) et le cerf mulet (Odocoileus hemionus) sont des hôtes intermédiaires connus. Une fois dans le système digestif du cervidé, les larves migrent par la circulation sanguine jusqu’aux poumons où elles s’enkystent (Kutz et al. 2012). L’hôte 8définitif s’infecte en mangeant les organes contaminés de l’hôte intermédiaire. Une étude transversale chez le caribou n’a pas détecté d’impact significatif de ce parasite sur la condition corporelle et la fécondité (Thomas 1994). Chez l’orignal cependant, une infection sévère aux kystes hydatiques pourrait prédisposer à la prédation par le loup (Joly and Messier 2004).
Vers des poumons (Dictyocaulus eckerti)
Les espèces du genre Dictyocaulussont des helminthes nématodes pouvant atteindre plusieurs centimètres de long et retrouvés dans les bronches et bronchioles pulmonaires sous forme adulte. Les œufs oules larves L1 sont excrétées dans la végétation par les fèces où elles maturent. Le cycle vital est direct, c’est-à-dire qu’il n’y a pas d’hôte intermédiaire. L’hôte, souvent un caribou, un bœuf musqué ou un orignal, s’infecte en ingérant les larves L3 qui contaminent la végétation. Ce parasite est connu pour causer des dommages pulmonaires significatifs chez le caribou (Rahko et al. 1992). Des évidences anecdotiques suggèrent qu’il pourrait aussi affecter la survie des jeunes chez le bœuf musqué et le caribou (Kutz et al. 2012).1.4.8 Kystes des muscles (Taenia krabbei)Le cycle vital et les hôtes intermédiaires et définitifs de ce parasitehelminthesont sensiblement les mêmes que pour Taenia hydatigenadécrit plus haut. Les seules différences sont que les larves migrent par la circulation sanguine du système digestif vers les muscles squelettiques et cardiaque où elles s’enkystent au lieu de migrer vers le foie, et que l’ours noir (Ursus americanus), l’ours brun (Ursus arctos) et l’ours blanc (Ursus maritimus) peuvent aussi être des hôtes définitifs (Kutz et al. 2012).Par défaut, tous les kystes présents dans les muscles de caribou ont précédemment été décritscomme étant T. krabbei, mais Catalano et al. (2014)ont récemment soulignéun potentiel d’erreur d’identification dans les études précédentesparce queT. krabbeiet T. arctos sont morphologiquement très similaires, particulièrement sous leur forme immature (Haukisalmi et al. 2011). Il est donc important de noter que des espèces cryptiques sont présentes dans la faune arctique(Haukisalmi et al. 2011; Lavikainen et al. 2011; Raundrup et al. 2012; Catalano et al. 2014). Cependant, comme les kystes musculaires reportés dans ce mémoire 9sont très probablement T. krabbei, ils seront référés comme telmêmes’ils n’ont pas été identifiésmoléculairement (SusanKutz, communication personnelle)
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Table des matières
1. Introduction
1.1 Impact du parasitisme sur la dynamique des populations
1.2 Importance de décrire exhaustivement l’état de santé des populations animales
1.3 Effets des changements climatiques sur le parasitisme
1.4 Espèces à l’étude: le caribou et sept de ses principaux macroparasites
1.4.1 Caribou
1.4.2 Oestridés du dos (Hypoderma tarandi)
1.4.3 Oestridés des fosses nasales (Cephenemyia trompe)
1.4.4 Kystes du foie (Taenia hydatigena).
1.4.5 Douves du foie (Fascioloides magna)
1.4.6 Kystes hydatiques (Echinococcus granulosus)
1.4.7 Vers des poumons (Dictyocaulus eckerti)
1.4.8 Kystes des muscles (Taenia krabbei)
1.5 Objectifs de l’étude
2.Variation in the intensity and prevalence of the macroparasites of migratory caribou: a quasi circumpolar study
Résumé
Abstract
2.1 Introduction
2.2 Methods
2.2.1 Studied species
2.2.2 Statistical analyses
2.3 Results
2.3.1Hypoderma tarandi
2.3.2 Cephenemyia trompe
2.3.3 Taenia hydatigena
2.3.4 Fascioloides magna
2.3.5 Echinococcus granulosus
2.3.6 Dictyocaulus eckerti
2.3.7 Taenia krabbei
2.4 Discussion
2.4.1 Factors influencing prevalence and intensity
2.4.2 Herd comparisons
2.5 Conclusion
Acknowledgments
Appendix 1
Appendix 2
3. Conclusion
3.1 Limites de l’étude
3.2 Perspective
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