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Structure interne
Les lobules spermatiques
Le testicule est constitué de 200 à 300 lobules spermatiques non communiquant ou communiquant grâce à de nombreuses perforations (LEESON et LEESON, 1980).
Le lobule spermatique est délimité par : l’albuginée périphérique, les cloisons latérales, le corps de Highmore au sommet, formant la charpente conjonctive, riche en fibres de collagène (HAMAMAH et MIEUSSET, 1994). A l’intérieur on distingue :
¾ les tubes séminifères : épithélium cubique stratifié modifié reposant sur une lame basale ; la lumière des tubes est irrégulière et contient des spermatozoïdes,
¾ la glande interstitielle : petits massifs cellulaires formés de cellules polyédriques, acidophiles : les cellules de Leydig,
¾ le stroma : tissu conjonctif lâche entourant les tubes séminifères et les cellules interstitielles (de Leydig), associé à de nombreux capillaires sanguins et lymphatiques (THIBAULT et LEVASSEUR, 2001).
Les tubes séminifères
Les tubes séminifères, très flexueux, forment des anses qui s’ouvrent à leurs extrémités dans les tubes droits. Ils ont entre 200 et 250 µm de diamètre. Chez l’homme, les tubes d’un diamètre de 150 à 300 µm ont une extrémité périphérique aveugle.
La paroi des tubes est composée de l’intérieur vers l’extérieur par :
¾ une lame basale, constituée principalement de laminine, de collagène de type IV, d’héparance –sulfate et d’antactine ;
¾ une ou plusieurs assises de cellules myoides riches en myosine, en actine, en protéines analogues, et en fibronectine ;
¾ une couche de fibrilles de collagène de type I et IV et de fibronectine (DADOUNE et DEMOULIN, 2001)
Les tubes séminifères contiennent deux types de cellules : les cellules germinales et les cellules de Sertoli (DADOUNE et DEMOULIN, 2001).
Les cellules de la lignée germinale
Les cellules germinales constituent un épithélium stratifié de 4 à 8 cellules d’épaisseur, bordant le tube séminifère. Ces cellules se différencient progressivement de la région basale du tube vers la lumière. La prolifération pousse les cellules vers la lumière et celles qui en sont le plus près se transforment en spermatozoïdes qui se détachent de l’épithélium et deviennent libres. La succession des phénomènes de transformation cellulaire s’appelle spermatogenèse. La spermatogenèse comporte deux (2) divisions cellulaires, à savoir la réduction du nombre diploïde des chromosomes en nombre haploïde (méiose) et la différenciation cellulaire (spermiogenèse). La spermatogenèse commence par les spermatogonies qui sont immédiatement au contact de la lame basale. Ce sont les seules cellules germinales qui sont présentes jusqu’à la puberté. Chaque spermatogonie contient un nombre diploïde de chromosomes dans son noyau. On distingue deux types principaux de spermatogonies : les spermatogonies de type A qui possèdent des noyaux ovoïdes à nucléoplasme soit sombre, soit clair dans lesquels les grains de chromatine sont finement dispersés. Quand les spermatogonies de Type A augmentent de nombre par mitose, la moitié des cellules-filles garde l’aspect du type A (cellules souches) et l’autre moitié devient des spermatogonies de type B.
Les spermatogonies de type B se distinguent des spermatogonies de type A par leurs noyaux plus arrondis qui contiennent des masses de chromatine fortement colorée au contact de la membrane nucléaire. Quand les spermatogonies de type B se divisent par mitose, elles produisent des cellules-filles qui vont toutes se différencier pour se transformer en spermatocytes de premier ordre.
Les spermatocytes de premier ordre sont les plus grandes cellules germinales observables dans le tube séminifère, où elles occupent la zone moyenne de l’épithélium. Chaque cellule a un contour sphérique ou ovale et le noyau est habituellement à un stade quelconque de la karyocinèse. La division cellulaire qui se produit dans les spermatocytes de premier ordre est une mitose réductionnelle. Cette division méiotique est particulière en ce que la cytodiérèse est incomplète, et les cellules –filles (spermatocytes de deuxième ordre) résultant de la division d’un spermatocyte de premier ordre restent attachées par un pont de protoplasme. Les deux spermatocytes de deuxième ordre réunis se divisent plus tard par mitose équationnelle et les quatre cellules résultantes (spermatides) demeurent à l’état syncytial parce que la cytodiérèse est à nouveau incomplète (Figure 1).
Les spermatocytes de deuxième ordre ont la moitié de la taille des spermatocytes de premier ordre parentaux, avec une chromatine fine et granuleuse ; ils sont situés plus près de la lumière du tube séminifère. Ils sont rarement observés dans les coupes de tubes séminifères à cause de leur durée de vie courte. Ils se divisent rapidement pour produire des spermatides. La division se fait par mitose somatique et l’on retrouve un nombre haploïde de chromosomes dans chaque spermatide. Cette division se traduit par une nouvelle réduction de volume de la moitié de celui du spermatocyte de deuxième ordre. Les spermatides obtenus se trouvent près de la lumière. Au terme du processus de la spermiogenèse chaque spermatide se transforme par une différenciation poussée en spermatozoïde (BAARRENDS et GROOTEGOED, 1999).
Peu après leur naissance, les spermatides s’appliquent étroitement contre la surface des cellules de Sertoli, où ils se reposent habituellement dans les profonds récessus formés par la surface irrégulière des cellules de Sertoli (LEESON et LEESON, 1980).
Les cellules de Sertoli
La cellule de Sertoli est une grande cellule pyramidale qui s’étend sur toute la hauteur de l’épithélium séminifère. Sa forme et son volume varient au cours du cycle de l’épithélium séminal montrant une plasticité de cette cellule synchronisée avec l’évolution des cellules germinales. Le corps cellulaire repose sur la lame basale de la gaine péritubulaire. Ses faces latérales sont en contact étroit avec les cellules de Sertoli adjacentes et les cellules germinales aux divers stades de la spermatogenèse.
Chaque cellule de Sertoli est connectée aux cellules adjacentes par des jonctions serrées disposées au pôle basal limitant deux compartiments : un compartiment basal, périphérique qui contient les spermatogonies et les spermatocytes jusqu’au stade préleptotène et un compartiment central ou adjacent à la lumière qui contient spermatocytes et spermatides (DADOUNE et DEMOULIN, 2001).
Le cytosquelette est responsable en premier lieu du maintien de la forme cellulaire et des mouvements actifs du cytoplasme nécessaires au déplacement des cellules germinales. Il comprend des microtubules et un réseau dense de microfilaments d’actine et de filaments intermédiaires de vimentine. Les faisceaux de microfilaments d’actine sont particulièrement abondants au niveau des différenciations de la membrane plasmique avec laquelle ils sont en liaison étroite (DADOUNE et DEMOULIN, 2001).
Les potentialités des cellules de Sertoli sont multiples (DADOUNE et DEMOULIN, 2001) :
¾ elles jouent un rôle protecteur contre les réactions immunitaires ;
¾ elles contrôlent la maturation et la migration des cellules germinales ;
¾ elles assurent la phagocytose des cellules germinales dégénérescentes ;
¾ elles sont impliquées dans les synthèses stéroïdienne et protéique ;
¾ elles participent à des sécrétions bidirectionnelles tubulaires et interstitielles.
Les fonctions des cellules de Sertoli sont régulées par FSH (follicle stimulating hormone). Chez le rat, la FSH induit la « capacité de liaison » de la cellule de Sertoli, nécessaire à l’attachement des spermatides (THIBAULT et LEVASSEUR, 2001).
La glande interstitielle
La glande interstitielle représente la partie endocrine du testicule (WEINBAUER, BEHRE et FINGSCHEIDT, 1991). Elle est constituée de cellules polyédriques de 20µm de diamètre, de cellules de Leydig qui sont groupées en petits amas dans le tissu conjonctif lâche entourant les tubes séminifères et qui reçoivent de nombreux capillaires sanguins.
Les cellules de Leydig élaborent à partir du cholestérol, la testostérone, hormone mâle indispensable au déroulement de la spermatogenèse. La testostérone est également responsable de l’expression des caractères sexuels secondaires et tertiaires (ROBAIRE et HERMO, 1988).
Les voies spermatiques intra-testiculaires
Elles réalisent la jonction entre l’extrémité des tubes séminifères et le début de l’épididyme. Les tubes séminifères se continuent par des tubes droits, très courts, rectilignes qui s’anastomosent dans le corps de Highmore (mediastinum testis) et forment le rete testis.
La partie terminale des tubes séminifères est caractérisée par la disparition progressive des cellules germinales, seules les cellules de Sertoli persistent.
Les tubes droits et le rete testis sont bordés par un épithélium simple, cubique ou prismatique.
Vascularisation et innervation des testicules
Vascularisation des testicules
Les testicules sont suspendus dans le scrotum à l’extrémité du cordon spermatique. Celui-ci est engainé par une tunique fibreuse recouverte sur un côté par le muscle crémaster, sensible à la température. Il renferme un complexe vasculaire constitué par l’artère testiculaire et les veines testiculaires et épididymaires.
L’artère testiculaire, très pelotonnée à son extrémité distale se divise en branches terminales qui parcourent l’albuginée et les closions interlobulaires. Les veines quand à elles se regroupent au pôle dorsal du testicule pour former le plexus pampiniforme étroitement appliqué sur l’artère testiculaire.
Le cordon spermatique renferme en outre le canal déférent accompagné de l’artère et des veines déférentielles est logé dans un diverticule séparé du péritoine.
Par comparaison avec d’autres tissus, le débit sanguin testiculaire apparaît faible. Aussi toute augmentation du métabolisme ou de la température qui n’est pas accompagnée d’une augmentation du débit sanguin est susceptible de produire une hypoxie testiculaire.
Le sang veineux testiculaire véhicule de la testostérone et des stéroïdes sulfates en quantités élevées (DADOUNE et DEMOULIN, 2001).
Innervation des testicules
Les testicules sont innervés par des rameaux inguinaux qui accompagnent l’artère testiculaire (artère spermatique interne). Près du testicule, les nerfs se divisent en fines terminaisons qui longent les branches terminales de l’artère testiculaire. De nombreuses terminaisons adrénergiques innervent les vaisseaux dont elles contrôlent la vasomotricité, les cellules musculaires lisses de la gaine péritubulaire et, chez certaines espèces, les cellules de Leydig elles mêmes. Des terminaisons cholinergiques ont été détectées, en particulier dans la tunique fibreuse (SETCHELL et coll., 1994).
Outre les fibres efférentes motrices, le tractus nerveux contient des fibres afférentes sensitives probablement impliquées dans la perception de la douleur associée à tout traumatisme testiculaire. Trois types de récepteurs sensoriels ont été identifiés chez le rat et le chien : des mécanorécepteurs, des récepteurs chimiques et des thermorécepteurs. L’échauffement du testicule entraîne une hyperventilation chez le bélier (DADOUNE et DEMOULIN, 2001).
Voies spermatiques exta-testiculaires
Les voies spermatiques exta-testiculaires sont constituées de l’épididyme, du canal épididymaire, du canal déférent et de l’ampoule déférentielle.
L’épididyme
L’épididyme est un canal extrêmement replié sur lui- même à l’intérieur d’une tunique conjonctive qui lui confère une forme globale allongée en croissant d’un pôle à l’autre du testicule du côté dorsal. Il est formé par des canaux efférents qui relient le rete testis au canal de l’épididyme (LEESON et LEESON, 1980).
Le canal épididymaire
Le canal épididymaire, est extrêmement tortueux et replié sur lui-même ; sa longueur varie selon les espèces ; son diamètre augmente progressivement de son début à son extrémité postérieure. La paroi est constituée :
¾ d’un épithélium prismatique simple dont le pôle apical présente des stéréocils,
¾ d’une lame basale,
¾ d’un chorion,
¾ d’une mince couche de cellules musculaires lisses,
¾ d’une couche conjonctive.
Les canaux efférents situés dans la tête de l’épididyme assurent la propulsion des gamètes mâles (HINTON et TURNER, 1988). L’environnement épididymaire intervient dans la maturation des spermatozoïdes qui deviennent fertiles au niveau de la queue de l’épididyme (THIBAULT et LEVASSEUR, 2001).
Le canal déférent
Le canal déférent s’étend de la queue de l’épididyme jusqu’à l’urètre : à son extrémité distale il se dilate en une ampoule déférentielle. La lumière du canal est bordée par une paroi épaisse comportant :
¾ une muqueuse présentant des plis longitudinaux formée d’un épithélium pseudostratifié prismatique formé de cellules à stéréocils et de cellules basales,
¾ une musculeuse avec trois plans de cellules musculaires lisses. L’interne et l’externe à orientation longitudinale ; celle du milieu à disposition circulaire. L’adventice est un tissu conjonctif riche en fibres élastiques (DADOUNE et coll., 2000).
L’ampoule déférentielle
Elle présente la même structure que le canal déférent, mais les stéréocils sont moins nombreux et la muqueuse possède des formations diverticulées, s’enfonçant dans le chorion, assurant une sécrétion glandulaire (CLERMONT, 1992).
Glandes annexes
Vésicules séminales
Ce sont deux sacs constitués de lobes multiples formés d’un épithélium plus ou moins plissé et qui s’ouvrent soit dans la partie terminale des canaux déférents dont ils sont embryologiquement issus (l’homme), soit dans l’urètre.
Les vésicules séminales ne contiennent jamais de spermatozoïdes sauf cas pathologiques. Chez tous les mammifères (sauf équidés), elles sont la source de substrats énergétiques pour les spermatozoïdes lors de l’éjaculation (acide citrique et fructose synthétisé à partir du glucose sanguin). Elles sécrètent des quantités importantes d’inositol (porcins et rongeurs) et de la glycérylphosphorylcholine (rat, cobaye, et verrat). Elles sécrètent également, dans le fluide séminal, des protéines en concentration très élevée (60mg chez le hamster à 250mg/ml chez le rat) (DACHEUX, DACHEUX, 2001).
Prostate
La prostate est présente chez pratiquement tous les mammifères, absente seulement chez l’échidné (monotrèmes) et quelques carnivores. Cette glande est composée d’un ensemble de 30 à 50 tubules ou saccules débouchant dans l’urètre par de multiples conduits. La prostate est également la source, dans le plasma séminal, de vésicules de 150-200 nm de diamètre entourées d’une membrane, les prostasomes. Ces vésicules qui contiennent des quantités importantes de cholestérol, sphingomyéline, ions calcium et protéines peuvent transférer des lipides et des enzymes (aminopeptidase) par infusion membranaire avec les spermatozoïdes (ARIEN et coll., 1997).
Glandes de Cooper ou glandes bulbo-urétrales
Les glandes bulbo-urétrales sont localisées sous la prostate, le long de l’urètre au début du pénis. Elles sont absentes chez plusieurs mammifères (cétacés, mustélidés, sinériens et carnivores), réduites chez l’homme mais bien développées chez les rongeurs, proboscidés (éléphants) et chez certains ongulés (verrat, chameau et étalon). Ces glandes, composées d’un réseau de tubules et de saccules entourés de tissu musculaire débouchent dans l’urètre. Les cellules épithéliales sécrètent des granules de mucus et le fluide émis, clair et visqueux, agit comme un lubrifiant (DACHEUX, DACHEUX, 2001).
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Table des matières
INTRODUCTION
CHAPITRE I : LA FONCTION TESTICULAIRE
I.1. RAPPELS ANATOMO-HISTOLOGIQUES DES TESTICULES
I.1.1. Position des testicules
I.1.2. Structure interne
I.1.2.1. Les lobules spermatiques
I.1.2.1.1. Les tubes séminifères
I.1.2.1.2. La glande interstitielle
I.1.2.2. Les voies spermatiques intra-testiculaires
I.1.3. Vascularisation et innervation des testicules
I.1.3.1.Vascularisation des testicules
I.1.3.2. Innervation des testicules
I.1.4. Voies spermatiques exta-testiculaires
I.1.4.1. L’épididyme
I.1.4.2.Le canal épididymaire
I.1.4.3. Le canal déférent
I.1.4.4. L’ampoule déférentielle
I.1.5. Glandes annexes
I.1.5.1. Vésicules séminales
I.1.5.2. Prostate
I.1.5.3. Glandes de Cooper ou glandes bulbo-urétrales
I.2. FONCTION GERMINALE DES TESTICULES
I.2.1. Début de l’activité testiculaire
I.2.2. Spermatogenèse
I.2.2.1. Cycle de l’épithélium séminal
I.2.2.2. Phases de la spermatogenèse
I.2.2.3. Etude cytologique de la spermiogenèse
I.2.2.4. Durée de la spermatogenèse
I.3. FONCTION ENDOCRINE DES TESTICULES
I.3.1. Nature des hormones testiculaires
I.3.2. Biosynthèse des androgènes
I.3.3. Rôles des androgènes testiculaires
I.3.3.1. Effets des androgènes sur les caractères sexuels primaires
I.3.3.2. Effets des androgènes sur les caractères sexuels secondaires
I.3.3.3. Effets des androgènes sur les caractères sexuels tertiaires
I.3.3.4. Action métabolique des androgènes
CHAPITRE II : FACTEURS INFLUENCANT LA FONCTION
II.1.1. Rôle des gonadostimulines hypophysaires
II.1.1.1. La FSH (follicle stimulating hormone)
II.1.1.2. La LH (luteinizing hormone)
II.1.1.3. L’Hormone de croissance
II.1.1.4. La Prolactine
II.1.2. Rôle des neurohormones hypothalamiques
II.2. FACTEURS PHYSIQUES
II.2.1. La température
II. 2.2. L’irradiation des testicules
II. 3. FACTEURS PATHOLOGIQUES
II. 3. 1. Pathologies de l’hypophyse
II. 3. 2. Pathologies des gonades
II. 4. FACTEURS ALIMENTAIRES
II. 4. 1. Aspect quantitatif de la ration
II. 4. 1. 1. Sous alimentation
II.4.1.2 Suralimentation
II.4.2. Aspect qualitatif de la ration
II.4.2.1. Apport énergétique
II.4.2.2. Apport protéique
II.4.2.4. Apport vitaminique
CONCLUSION PARTIELLE
CHAPITRE I : MATERIEL ET METHODES
I.1. MATERIEL
I.1.1 Matériel animal
I. 1.2. Matériel de pesée et de mesure
I.1.4 Matériel de laboratoire
I.2. METHODES
I.2.1. Opérations préliminaires
I.2.2. Allotement des ratons
I.2 3. Evaluation des Paramètres
I.2.3.1. l’évolution pondérale
I.2.3.2. la consommation alimentaire
I.2.3.3. la fonction germinale des testicules
I.2.4. Analyses statistiques
CHAPITRE II : RESULTATS ET DISCUSSION
II.1. RESULTATS
II.1.1. Consommation alimentaire des animaux
II.1.2. Effets de l’alimentation sur l’évolution pondérale des animaux
II.1.2. Effets de l’alimentation sur le développement des testicules
II.1.3. Effets de l’alimentation sur la spermatogenèse
II.2. DISCUSSION
II.2.1. Effets de l’alimentation sur l’évolution pondérale des animaux
II.2.2. Effet de l’alimentation sur les testicules
II.2.2.1 Données macroscopiques
II.2.2.2. Données microscopiques
CONCLUSION GENERALE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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