Effets de la disponibilité en sels nutritifs sur la réponse physiologique des coraux tropicaux dans le contexte du changement climatique

Généralités

Importance des récifs coralliens dans le monde

Les récifs coralliens comptent parmi les plus anciens écosystèmes de la planète, leur origine remontant à plus de 700 millions d’années, durant l’aire paléozoique (Stanley Jr 2013). Aujourd’hui, les récifs constituent l’une des plus grandes structures réalisées par des organismes vivants, les coraux scléractiniaires symbiotiques. Ces derniers sont caractérisés par une endo-symbiose mutualiste associant des animaux sessiles, les polypes, appartenant au règne des Cnidaires (ordres des scléractiniaires et hydrocoralliaires), à des dinoflagellés du genre Symbiodinium, communément appelés zooxanthelles. Les polypes puisent dans l’eau de mer des minéraux nécessaires à la formation et à la précipitation de leur squelette composé de carbonate de calcium (CaCO3), dont la croissance avoisine les 4 ±1 kg de CaCO3 par année et par m 2 (Barnes and Chalker 1990) (pour un toit récifal hétérogène). Souvent comparés aux forêts tropicales humides, les récifs coralliens comptent parmi les écosystèmes les plus productifs de la planète, en abritant plus du quart de la biodiversité marine mondiale (Knowlton et al. 2010). La formation des récifs est principalement influencée par les phénomènes liés à la tectonique des plaques ainsi qu’à l’hydrodynamisme. On distingue trois types de récifs (Figure 3) :

Les récifs frangeants, qui se forment en bordure côtière et sont constitués de platiers recouverts de débris de coraux morts (localisations : Réunion, Antilles, Mer rouge).

Les récifs-barrières qui sont, quant à eux, situés à une distance importante des côtes. Ils sont séparés de la terre ferme par un lagon (localisations : Nouvelle Calédonie, Australie)

Les atolls, qui représentent d’anciens récifs de haute mer, pour lesquels l’île dont ils sont initialement issus a partiellement, voire totalement, disparu (localisations : Iles Kiribati, Polynésie française)

Les récifs se répartissent principalement sur le pourtour de la ceinture équatoriale, dans les zones tropicales et subtropicales, entre 30°N et 30°S. La distribution bathymétrique, qui est comprise, en moyenne, entre 0 et 30 mètres, dépend fortement de l’irradiance solaire (zone photique) et de la température de l’eau de mer, avec une croissance optimale des coraux entre 22 et 28°C. La superficie totale occupée par les récifs coralliens est estimée à 300 000 km2 , soit 0,1% de la surface totale des océans. Deux zones biogéographiques peuvent être regroupées en fonction de la richesse spécifique et géomorphologique ainsi que de la biodiversité (Figure 4) :

o la zone indo-pacifique : la zone la plus vaste présentant une forte richesse spécifique, comprenant entre autre la Malaisie, les Philippines, l’Indonésie, la Grande Barrière de corail en Australie qui s’étend sur plus de 2000 km de long (représentant 17% des récifs).
o la zone tropicale de l’Atlantique ouest : elle représente un vingtième de la zone indopacifique et se situe principalement autour des Bermudes ainsi que des Caraïbes.
o la zone du Moyen-Orient et tout particulièrement la Mer Rouge .

Alors qu’ils se répartissent sur une zone très restreinte (Figure 4), les écosystèmes récifaux abritent plus de 25% de la biodiversité marine mondiale, avec près de 4000 espèces de poissons recensées, dont 1500 sur la Grande Barrière australienne uniquement (Spalding et al. 2001).

Outre leur importance en terme de biodiversité marine, les récifs fournissent des biens et des services multiples et diversifiés à l’homme et concernent plus de 100 pays à travers le monde. On considère, à ce jour, que 30 millions de personnes, pour la plupart résidant dans les pays à faible revenu, dépendraient directement de ces écosystèmes pour leur subsistance (Wilkinson et al. 2008). Ce chiffre atteint 500 millions de vies humaines si l’on tient compte des services rendus en matière de protection des côtes, d’opportunités d’emplois dans les domaines du tourisme et des loisirs ainsi que dans l’industrie pharmaceutique, suite à la valorisation d’organismes founissant des molécules d’intérêts médicaux (Wilkinson et al. 2008).

Les coraux sont également étudiés dans le domaine de la paléoécologie, leur mode de développement ayant peu évolué, ils représentent alors de vrais repères chronologiques. Grâce à des marqueurs biogéochimiques tels que les rapports isotopiques du carbone et de l’oxygène, les analyses élémentaires de coupes de squelettes coralliens sont susceptibles de fournir des données quantitatives sur la température de l’eau, les conditions d’ensoleillement ainsi que la salinité en un point donné, en fonction du temps (Wyndham et al. 2004).

Taxonomie des Cnidaires

Les premiers fossiles de Cnidaires datent du Précambrien, il y a plus de 700 millions d’années (Stanley Jr 2013). À ce jour, l’embranchement comprend plus de 10 000 espèces réparties en trois groupes : les Anthozoaires, les Hydrozoaires et les Scyphozoaires, ces deux derniers appartenant au sous-embranchement des Méduzoaires (Figure 5) (Marques and Collins 2004). Ces organismes, dits diploblastiques, sont formés de deux feuillets cellulaires embryonnaires : l’endoderme et l’ectoderme, tous deux séparés par la mésoglée, primitivement acellulaire. L’endoderme ou gastroderme contient la cavité gastrovasculaire, un tissu spécialisé dans la digestion et l’absorption des nutriments et composé d’un orifice servant à la fois de bouche et d’anus. L’ectoderme ou épiderme, composé de cellules myoépithéliales, glandulaires, nerveuses et neurosensorielles, inclue la région orale couvrant la bouche et les tentacules (Goldberg 2013; Grassé 1987).

Les tentacules des cnidaires (du grec ancien « knidē », en français « urticant ») contiennent des cellules urticantes, les cnidocystes (ou nématocystes), caractéristiques de l’embranchement. Les cnidaires présentent un cycle biologique particulier, alternant ou pas une forme libre et planctonique, la méduse et une forme benthique, sessile, le polype. Les classes de Cnidaires citées plus haut se définissent par le stade biologique atteint par l’organisme. Ce travail, concerne principalement la classe des Anthozoaires, et le terme « corail » désignera uniquement, sauf spécification contraire, les coraux Scléractiniaires, constructeurs de récifs.

Les Anthozoaires

Le terme « Anthozoaire » provient des racines greques anthos, signifiant fleur et zỗion : animal. Cette classe « d’animaux fleurs » regroupe les anémones de mer, les alcyonaires, les gorgones, les plumes de mer ainsi que les coraux. Ils se présentent uniquement sous la forme de polype fixé, seul, ou formant des colonies. Dans ce dernier cas, les polypes se soudent les uns aux autres et peuvent créer des colonies de plusieurs mètres de long. Certains organismes sécrètent un squelette de carbonate de calcium, tels que les coraux, d’autres ne le font pas, comme les anémones. La reproduction s’effectue par bourgeonnement, scission ou lacération, ou encore de manière sexuée en libérant ovules et spermatozoïdes dans la colonne d’eau. Les larves nouvellement nées, appelées planulae, se fixeront rapidement à un substrat afin de former un nouveau polype.

La classe des Anthozoaires comprend environ 6000 espèces réparties en cinq sous classes, dont deux sont encore présentes aujourd’hui :

o La sous-classe des Hexacoralliaires. Ces Anthozoaires sont caractérisés par une symétrie d’ordre six ou d’un multiple de six. Les Hexacoralliaires comprennent 7 ordres dont celui des Scléractiniaires auxquels appartiennent la plupart des coraux tropicaux. Les Scléractiniaires représentent l’ordre principal des coraux durs, caractérisés par un squelette composé de carbonate de calcium sous forme d’aragonite.
o La sous-classe des Octocoralliaires. Ces organismes présentent une symétrie d’ordre huit ou d’un multiple de huit. Le corail rouge de Méditerranée (Corallium rubrum) ainsi que le corail mou Heteroxenia fuscescens (étudié dans le cadre de ce travail), en font partie.

Le polype d’Anthozoaire est composé d’une couronne formée de 6 ou 8 tentacules et d’un orifice (bouche ou anus) prolongé par un canal oesophagien, le stomodeum, s’ouvrant sur la cavité gastrovasculaire ou coelentéron (Figure 6). Comme mentionné en début de chapitre, la clé du succès et du développement des récifs coralliens dans les océans du monde entier réside dans l’association mutualiste endosymbiotique entre l’hôte animal et des dinoflagellés photosynthétiques.

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Table des matières

I. INTRODUCTION
1. GÉNÉRALITÉS
1.1 IMPORTANCE DES RÉCIFS CORALLIENS DANS LE MONDE
1.2 TAXONOMIE DES CNIDAIRES
1.2.1 LES ANTHOZOAIRES
1.3 LA SYMBIOSE
1.3.1 TAXONOMIE ET CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES DES DINOFLAGELLÉS SYMBIOTIQUES
1.3.2 MODE DE NUTRITION DE LA SYMBIOSE CORAIL-DINOFLAGELLÉ
1.3.3 BÉNÉFICES, COÛTS ET RUPTURE DE LA SYMBIOSE
2. NUTRIMENTS INORGANIQUES ET SYMBIOSE CORALLIENNE
2.1 BESOINS EN SELS NUTRITIFS
2.1.1 L’AZOTE : DISPONIBILITÉ EN MILIEU RÉCIFAL ET ABSORPTION PAR LES CORAUX
2.1.2 LE PHOSPHORE : DISPONIBILITÉ EN MILIEU RÉCIFAL ET ABSORPTION PAR LES CORAUX
2.2 DISPONIBILITÉ EN SELS NUTRITIFS – EFFET SUR LA SYMBIOSE CORALLIENNE
2.2.1 LA LIMITATION EN SELS NUTRITIFS
2.2.2 L’EUTROPHISATION : CONCENTRATIONS ANORMALEMENT ÉLEVÉES EN SELS NUTRITIFS
2.2.3 LES EFFETS COMBINÉS D’UNE EUTROPHISATION DES EAUX COMBINÉE AUX CHANGEMENTS CLIMATIQUES (AUGMENTATION DE TEMPÉRATURE ET DE PCO2).
3. INCERTITUDES ET HYPOTHÈSES DE TRAVAIL
3.1 ACQUISITION DES SELS NUTRITIFS CHEZ LES CORAUX TROPICAUX DANS LE CONTEXTE DU RÉCHAUFFEMENT CLIMATIQUE: CAPACITÉS ET BESOINS
3.2 EFFETS D’UNE LIMITATION OU D’UN ENRICHISSEMENT EN SELS NUTRITIFS SUR LA RÉPONSE PHYSIOLOGIQUE DES CORAUX TROPICAUX DANS LE CONTEXTE DU RÉCHAUFFEMENT CLIMATIQUE
II. MATÉRIELS ET MÉTHODES
1. MATÉRIEL BIOLOGIQUE : LE CHOIX DES MODÈLES
1.1 HEXACORALLIAIRES SCLÉRACTINIAIRES
1.2 ESPÈCE OCTOCORALLIAIRE
2. PRÉPARATION DU MATÉRIEL BIOLOGIQUE ET MAINTENANCE DES COLONIES
2.1 MISE EN PLACE DES CONDITIONS EXPÉRIMENTALES
2.1.1 ENRICHISSEMENT EN SELS NUTRITIFS
2.1.2 NUTRITION HÉTÉROTROPHE DES COLONIES
3. EXTRACTIONS ET DOSAGES
3.1 EXTRACTION DU TISSU
3.2 DOSAGE DE LA CHLOROPHYLLE
3.3 DÉTERMINATION DE LA CONCENTRATION EN SYMBIOTES
3.4 DÉTERMINATION DE LA CONCENTRATION EN PROTÉINES
4. MESURES PHYSIOLOGIQUES
4.1 TAUX DE PHOTOSYNTHÈSE ET DE RESPIRATION
4.2 LA TECHNIQUE DE PAM FLUORIMÉTRIE: ACTIVITÉ DES PHOTOSYSTÈMES
4.3 MESURE DE CALCIFICATION
4.4 TAUX DE PRÉDATION DE PROIES ZOOPLANCTONIQUES PAR LES CORAUX
5. UTILISATION DES ISOTOPES STABLES
5.1 LES ISOTOPES STABLES
5.2 L’UTILISATION DE L’ISOTOPE 13C DU CARBONE POUR QUANTIFIER LE TRANSFERT DE PHOTOSYNTHÉTATS
5.3 L’UTILISATION DE L’ISOTOPE 15N DE L’AZOTE POUR TRACER LE DEVENIR DES MOLÉCULES AZOTÉES AU SEIN DE LA SYMBIOSE
5.4 AUTRE TECHNIQUE DE MESURE DES TAUX D’ABSORPTION DES SELS NUTRITIFS
6. EXTRACTION D’ADN DES CORAUX DURS ET DU CORAIL MOU POUR LA DÉTERMINATION DU CLADE DE SYMBIODINIUM
7. STATISTIQUES
III AXIS I – UPTAKE RATES OF INORGANIC NUTRIENTS BY TROPICAL CORALS IN A WARMING OCEAN
3.1 SUMMARY OF THE RESULTS
ARTICLE N°1
ARTICLE N° 2 121
IV THE EFFECTS OF NUTRIENT LIMITATION OR ENRICHMENTS ON THE PHYSIOLOGICAL RESPONSE OF TROPICAL CORALS IN A WARMING OCEAN
4.1 SUMMARY OF THE RESULTS
ARTICLE N°3
ARTICLE N°4
ARTICLE N°5
V DISCUSSION
VI CONCLUSION

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