EFFET DE L’ÉCLAIRCIE COMMERCIALE ET DE TROUÉES SUR LE CYCLE DE L’AZOTE DANS LE SOL D’UNE JEUNE FORÊT RÉSINEUSE À L’INTERFACE BORÉAL-TEMPÉRÉ 

Biogéochimie des sols forestiers

  Parmi les nutriments essentiels à la croissance végétale, c’est généralement N qui est le plus limitant dans le sol (Bélanger et al. 2007; Fisher et Binkley 2000; Hart et al. 1994; Killham 1994), ce qui fait de celui-ci un très bon indicateur du potentiel de fertilité d’ un site. En effet, un des paramètres clés de la fertilité des sols forestiers serait la vitesse de minéralisation de N (Bélanger et al. 2007; Binkley et Hart 1989; Hart et al. 1994). Cependant, en plus de N minéral, l’azote organique dissous (NOD) contribue significativement à l’absorption de N par les végétaux des écosystèmes forestiers sous nos latitudes (Kranabetter et al. 2007; McFarland et al. 2010; Nasholm et al. 1998; Schimel et Bennett 2004). Le cycle des éléments nutritifs du sol est étroitement lié au cycle du carbone,principal constituant des tissus vivants. Toutes les fOffiles de matière organique (ex. : biomasse, humus, etc.) constituent la principale composante du C dans le sol (Killham 1994; Pansu et Gauteyrou 2003 ; Skjemstad et Baldock 2007). Certaines molécules organiques comme la cellulose, l’hémicellulose et la lignine ne sont associées qu’ à l’hydrogène ou l’oxygène. Par contre, la majorité des composés organiques contiennent des nutriments importants tels que N (ex: protéines, peptides et acides aminés, acides nucléiques, etc.), le phosphore (P) (ex: acides nucléiques, phospholipides, etc.) ou le souffre (S) (ex : cystéine, méthionine, etc.) (Killham 1994). Ces nutriments sont en quelque sorte « emprisonnés » dans les molécules organiques jusqu’à ce que la décomposition fasse son œuvre.Le cycle du carbone est donc étroitement lié au cycle des autres nutriments, lesquels dépendent directement de la décomposition des composés organiques pour être recyclé dans l’écosystème (Frank et Groffman 2009). La décomposition microbienne de composés tels que la cellulose, l’hémicellulose ou la lignine, qui ne possèdent que des liaisons avec H et 0 , ne peut s’ opérer que s’ il y a un approvisionnement suffisant en N , P, S, etc. à partir d’autres sources dans le sol. Dans le cas contraire, on dit que la décomposition est limitée par le nutriment en question (Killham 1994). Compte tenu de l’ ubiquité de N et C dans les tissus vivants, notamment les végétaux , c’est généralement l’azote qUl limite la décomposition dans le sol, d’ où l’ importance du ratio CIN qui est un indicateur prépondérant de ce processus (Frank et Groffman 2009; Killham 1994; Lambers et al. 2008). Les concentrations de N sous ses différentes formes dans le sol sont influencées par deux principes: le cycle interne et le cycle externe de N (Hart et al. 1994). Le cycle externe comprend les processus qui ajoutent ou retirent N de l’écosystème (ex: fixation de l’ azote gazeux (N2), lessivage, dénitrification, etc.). Le cycle interne quant à lui comprend les processus qui transforment N d’une forme à une autre ou qui le font passer d’un niveau trophique à un autre dans le sol (Hart et al. 1994). N passe ainsi d’ une forme brute contenue dans la matière organique non décomposée vers différentes formes plus simples d’azote orgamque (ex.: (ex. : NH/, N03}

Les coupes forestières et le recyclage de l’azote

  Bien que les coupes forestières puissent altérer le sol de différentes façons (ex. :température, humidité, matière organique, diminution de l’absorption par les plantes, taux de décomposition de la matière organique, etc.), leurs effets sur le réservoir total de N et sur le recyclage des différentes formes de N sont très variables. Dans une méta-analyse,Kreutzweiser et al. (2008) ont observé que dans 73% des cas, les coupes n’avaient pas d’effet significatif sur le réservoir total de N dans le sol. Cependant, la  proportion d’ études ayant démontré un changement, positif ou négatif, dans le réservoir total d’azote serait plus élevée pour dans l’horizon organique (32%) par rapport à l’ horizon minéral (20%). Pour ce qui est de la vitesse de recyclage des différentes formes de N, les auteurs n’ont observé aucun effet significatif dans 74% des études consultées. Tout comme pour le réservoir total de N, les taux de minéralisation et de nitrification étaient plus susceptibles de changer dans l’horizon organique que dans l’horizon minéral.Les causes de la variabilité de la teneur en N du sol sont multiples. La variabilité spatiale est fonction du type de roche-mère, du climat, du peuplement forestier, de la composition de la végétation de sous-bois, des perturbations anthropiques ou naturelles (ex. : coupes, préparation de site, feux, chablis, etc.) et des perturbations à fine échelle (sénescence, débris ligneux, macrofaune, etc.) (Bélanger et Van Rees 2007). Développer un dispositif expérimental représentatif de toute cette variabilité en obtenant une valeur précise et non biaisée requiert donc un grand nombre d’ échantillons, particulièrement pour les concentrations de N03-, NH/ et DON (Bélanger et Van Rees 2007; Pennock et al. 2007). La limitation inhérente aux techniques de mesure (notamment en ce qui a trait aux incubations) et aux plans d’expérience pourrait donc être à l’ origine de la difficulté à mesurer des changements significatifs dans les processus liés au cycle de N. Ceci aurait pour effet de sous-estimer l’ impact des coupes forestières sur les processus de recyclage de N.La difficulté à mesurer l’impact des coupes sur les processus de recyclage de N dans le sol n’est pas seulement attribuable aux techniques de mesure. L’effet des coupes serait multifactoriel et des effets antagonistes de certains facteurs environnementaux affectant l’activité microbienne pourraient réduire l’écart existant entre des coupes de différentes intensités. Par exemple, de meilleures conditions d’ humidité dans des coupes partielles pourraient compenser l’augmentation de la température dans des coupes totales, diminuant ainsi les différences entre les traitements (Frey et al. 2003). Dans une étude sur la disponibilité de N dans des coupes totales issues de différents écosystèmes, Grenon et al. (2004a) ont tenté d’élucider le rôle des facteurs influençant la réponse de ces écosystèmes aux coupes. Leurs résultats révèlent que parfois la disponibilité de N pouvait augmenter dans les coupes et que parfois elle pouvait diminuer. Ils arrivent à la conclusion que chaque écosystème réagit différemment selon les facteurs biotiques et abiotiques qui les caractérisent. Parmi les facteurs évoqués, les plus susceptibles de jouer un rôle sont: la température et l’humidité du sol; l’ inhibition de la minéralisation par des tanins ou par des composés phénoliques issus de la végétation colonisatrice des parterres de coupe (ex. : éricacées); un changement dans la litière dû aux espèces pionnières; un changement dans les communautés microbiennes nitrifiantes (ex: hétérotrophes vs autotrophes).

Mesure des flux d’azote dans le sol

  Plusieurs méthodes sont décrites dans la littérature afin d’estimer le bilan de l’azote dans le sol (Binkley et al. 1992; Binkley et Hart 1989; Carter et Gregorich 2007; Hart et al. 1994). Parmi ces méthodes, certaines utilisent l’isotope 15N afin de retracer son parcours dans les différentes transformations du cycle de N. Ces techniques sont intéressantes pour dresser un bilan brut des transformations du système (ex. : la nitrification autotrophe de NH/ vers N03} Elles impliquent un intrant artificiel d’azote dans le système. D’un autre côté, il ya les méthodes d’extraction de la solution du sol impliquant l’ usage de Iysimètres ou encore des méthodes d’extraction de N dissous dans un échantillon de sol. Ces méthodes sont intéressantes lorsque l’objectif est de quantifier le réservoir de N dans le sol à un moment donné. Elles ne renseignent pas cependant sur les processus liés au cycle de N. Finalement, il y a les méthodes qui utilisent des incubations d’échantillons de sol et qui renseignent sur le bilan net de N (ex. : la quantité de N03- résultant de la nitrification de NH/, l’ immobilisation microbielme et la dénitrification). C’ est l’ une de ces méthodes qui a été utilisée dans le cadre de ce projet d’étude. Le principe général est de mesurer la quantité des différentes formes de N (NOD, NH/ et N03-) au début et à la fin de l’ incubation. Les flux nets sont obtenus par la quantité de NOD, NH/ ou N03- dans les échantillons incubés auxquels on soustrait la quantité initiale de ces mêmes composés dans les conditions initiales (Bélanger et al. 2007; Jones et Willett 2006; Kranabetter et al. 2007).

Physicochùnie du sol

  L’effet des paramètres de la physicochimie du sol (tableau 2) sur les variables du cycle de N a été analysé par redondance canonique (ARC), une approche qui permet l’ordination d’un matrice des paramètres de N contrainte par une matrice des traitements et une matrice de paramètres physicochimiques du sol. Deux ARC partielles ont été réalisées pour chacun des horizons, une pour la matrice traitement et une pour la matrice physicochimie du sol. Les facteurs de la matrice traitement ont été préalablement transformés en variables quantitatives en réalisant des contrastes d’Helmert (Legendre et Anderson 1999; Venables et Ripley 2002). Pour chacune de ces ARC partielles, une sélection de modèles par AIC a été réalisée (Godinez-Dominguez et Freire 2003) afin de construire un modèle à la fois explicatif et parcimonieux. L’ARC finale est la résultante de l’ ensemble des variables sélectionnées par AIC pour chacune des ARC partielles.Finalement, la partition de la variance a permis de représenter la proportion de la variance totale qui est expliquée par chacune des matrices de variables explicatives, au même titre que celle qui est commune aux deux matrices. Le package vegan (Oksanen et al. 2012) du logiciel R version 2.15.1 (R Core Team 2012) a été utilisé pour ces analyses.

Paramètres du cycle de N

  Dans les témoins, le réservoir d’azote (en kg/ha) est de l’ ordre de 5 fois plus élevé dans l’ horizon minéral par rapport à l’ horizon organique, tandis que cet écart est beaucoup moins important, voire inversé quant aux flux (tableau 3). Le réservoir de N est majoritairement composé de NOD, tant dans l’ horizon organique que dans l’horizon minéral. Ce réservoir compte pour environ 98 % de l’ azote assimilable dans le sol,  et ce, tant en été qu’ en automne. Pour sa part, NH4 compte pour environ 2 % du réservoir d’ azote, tandis que N03 est à peu près inexistant. En été, la dépolymérisation nette compte pour environ 55 % du flux total de N, 45 % pour l’ ammonification nette. En automne, ces mêmes proportions sont de 64 % et 36 % respectivement. La nitrification est sous le seuil de détection dans l’horizon organique. Dans l’horizon minéral, le flux net est négatif en été. La dépolymérisation, qUl est négative, représente 62 % du flux et surpasse l’ammonification (29 %) et la nitrification (8 %) qui sont positives. Pour ce qui est de l’ automne, la dépolymérisation nette compte pour environ Il % du flux net alors que l’ammonification en représente 69 % et la nitrification nette 20 %.

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Table des matières

REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
ABSTRACT
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
LISTE DES ABRÉVIATIONS, DES SIGLES ET DES ACRONYMES
INTRODUCTION GÉNÉRALE
MISE EN CONTEXTE
PROBLÉMATIQUE
OBJECTIFS DE L’ÉTUDE
CHAPITRE 1 EFFET DE L’ÉCLAIRCIE COMMERCIALE ET DE TROUÉES SUR LE CYCLE DE L’AZOTE DANS LE SOL D’UNE JEUNE FORÊT RÉSINEUSE À L’INTERFACE BORÉAL-TEMPÉRÉ 
1.1 INTRODUCTION 
1.2 MÉTHODOLOGIE
1.3 RÉSULTATS
1.4 DISCUSSION 
1.5 CONCLUSION
CONCLUSION GÉNÉRALE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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