Ecologie évolutive et démarche cladiste

Ecologie évolutive et démarche cladiste 

L’écologie évolutive, s’étend dans le champ de deux disciplines, la biologie évolutive et l’écologie. Elle étudie à la fois les influences historiques et contemporaines sur les patrons de variabilité observés et ce à tous les niveaux, depuis l’individu jusqu’aux communautés d’espèces ou grands groupes taxinomiques. Par excellence transdisciplinaire, elle fait usage d’outils variés, associe modélisations mathématiques de problèmes biologiques et approche expérimentale et représente une approche intégrée des interactions entre les gènes, les individus, les populations et l’environnement. S’attachant à prendre en compte les contingences historiques pour tester des hypothèses adaptatives, elle vise à apporter des éléments clefs pour une meilleure compréhension de l’importance des processus à l’origine des patrons de variabilité observés à différents niveaux dans les systèmes biologiques.

La cladistique (du grec klados, branche) mettant à profit les analyses phylogénétiques pour l’appréhension de patrons écologiques, est une des facettes de l’écologie évolutive moderne. Reconstruire une histoire des relations phylogénétiques sur la base de données morphologiques, moléculaires, biochimiques, etc. permet, a posteriori, d’établir le scénario évolutif de tel ou tel aspect plus ou moins intimement lié aux taxa cibles. Quelle que soit la nature des caractères utilisés, le recours aux algorithmes phylogénétiques, qu’ils reposent sur le critère du maximum de parcimonie, du maximum de vraisemblance ou utilisent les méthodes bayésiennes, permet une appréhension raisonnée, et la plus objective possible, des relations évolutives entre lesdits taxa, indépendamment du questionnement initial. Ainsi, a posteriori, au vu des topologies retenues par ces méthodes objectives, des motifs évolutifs peuvent émerger, après un travail de mise en relation d’informations extérieures à l’arborescence avec les relations figurées par les branches à différents niveaux dans l’arbre retenu.

Ces informations peuvent être des caractères intrinsèques des taxa mêmes, tels des caractères morphologiques, des mutations sur une séquence d’ADN donnée, des traits d’histoire de vie. Dans ce cas, on établit un scénario évolutif desdits taxa. Par exemple, l’observation de l’arbre retenu avec examen des états de certains caractères morphologiques aux différents nœuds de l’arbre permet d’observer leur évolution depuis l’ancêtre commun (racine), jusqu’aux taxa étudiés (feuilles), en passant par les ancêtres communs internes (nœuds). Des informations plus indirectement liées aux taxa cibles peuvent être corrélées aux arbres obtenus, telles le type d’habitat, la localisation géographique, etc. Des corrélations entre information historique et constat écologique contemporain plus ou moins attendues se dessinent. Les taxa groupés dans un clade donné peuvent s’avérer inféodés à un type d’habitat commun, différent de celui des autres clades, et signer un fait évolutif de nature écologique particulier. Ou encore, une absence de corrélation peut être mise à jour.

Systèmes hôtes-parasites

L’histoire d’associations biologiques peut être observée de cette manière, telles des associations proie-prédateur, hôte-parasite, hôte-symbiote, … Les systèmes hôte parasite en particulier constituent des modèles d’étude de l’écologie évolutive exemplaires. En effet, l’association plus ou moins étroite entre le parasite et son hôte, induisant des contraintes évolutives importantes, offre un vaste terrain pour l’étude des phénomènes adaptatifs. La conjonction de particularités intrinsèques de l’hôte comme du parasite et des caractéristiques écologiques de l’hôte (habitat, habitudes) et du parasite permet à ce système d’exploitation de durer. Ainsi Morand et Sorci (1988) ont-ils démontré, en comparant des nématodes parasites avec des nématodes libres, que, dans la plupart des cas, pour les parasites, l’évolution des traits d’histoire de vie est directement dépendante de caractéristiques de l’hôte.

Cas des ectoparasites 

Les ectoparasites en particulier offrent une diversité dans le degré d’association avec l’hôte tout à fait remarquable (spécificité d’hôte, relations avec environnement de l’hôte). Certains sont aussi intimement liés à leur hôte que la plupart des endoparasites, montrant un haut niveau de spécialisation (ex. les poux mallophages parasitant des rongeurs du genre Geomys ; Page et Hafner 1996). D’autres, moins spécifiques, manifestent des liens un peu plus lâches (ex. les puces du genre Pulex, parasitant des mammifères aussi divers que l’homme, le renard, le blaireau, le hérisson…). Les degrés de spécificité sont variables entre groupes de haut niveau taxinomique, mais aussi parfois entre espèces proches (Desdevises et al. 2002, Price et al. 2003).

Les habitudes et traits d’histoire de vie sont ainsi très divers parmi les ectoparasites, certains accomplissant toutes les étapes de leur développement directement sur l’hôte, d’autres passant certains de leurs stades sur l’hôte, les autres dans l’environnement. Les poux mallophages, ectoparasites d’oiseaux ou de mammifères, les trématodes monogènes, ectoparasites de poissons, sont des exemples d’ectoparasites au développement complet sur l’hôte. Chez la plupart des puces (Siphonaptera : Pulicidae, Ceratophyllidae), en revanche, le stade adulte demeure sur l’hôte, mais les œufs sont généralement pondus dans le milieu extérieur où les larves et nymphes se dévelopent ensuite. Les femelles adultes des puces chiques (Siphonaptera : Tungidae) pondent directement sur l’hôte, mais les œufs tombent au sol. Chez certains arthropodes hématophages, des liens très lâches avec l’hôte et des habitudes alimentaires non strictement parasites tout au long du cycle de vie les rendent difficilement qualifiables de parasites. Chez les moustiques, par exemple, les femelles adultes sont hématophages, tandis que les mâles et les stades juvéniles ont des habitudes complètement différentes (se nourrissant respectivement de nectar et autres liquides sucrés, et de microorganismes aquatiques). Ces femelles adultes sont des microprédateurs, prédateurs qui ne prélèvent qu’une petite portion de tissu de leur hôte. Les arthropodes hématophages pourraient ainsi être classés soit parmi les ectoparasites typiques, soit parmi les microprédateurs. Une telle distinction doit elle être associée à la constance de leur statut de consommateur tout au long leur vie (hématophage/non hématophage) ou à la proportion de leur cycle passée directement sur l’hôte ? Quoi qu’il en soit, comme chaque fois que l’on cherche à classer quelque chose dans des catégories, des cas limites viennent brouiller les frontières. Les puces, dont les œufs, larves et nymphes se développent dans l’environnement, évoquent fortement des microprédateurs, mais elles demeurent sur l’hôte au stade adulte. Les punaises de lit tendraient à être classées parmi les microprédateurs, car elles ne requièrent pas plus de temps que les femelles de moustique pour prélever leur repas de sang, et, elles aussi, quittent leur hôte immédiatement après, mais tous leurs stades sont hématophages. Et il en est de même pour les dermanysses ou poux rouges des poules (Acari : Mesostigmata : Dermanyssus), ainsi que pour les tiques molles (Acari : Ixodida : Argasidae). Ectoparasites typiques ou microprédateurs ?

Microprédation et faible spécificité d’hôte, en lien avec l’essaimage 

L’indifférence augmentée du microprédateur quant à l’identité individuelle de sa macroproie oriente par excellence ce type de consommateur vers un plus large spectre d’hôtes. Price (1975) démontre l’extrême réduction du spectre des espèces consommées chez les insectes parasites (tant végétaux qu’animaux) si l’on compare aux insectes prédateurs. Intermédiaire entre l’ectoparasite typique et le prédateur, le microprédateur hématophage est indifférent ou presque à l’individu qu’il ponctionne, et ainsi plus à même de changer d’espèce d’hôte que l’ectoparasite typique. Et sa mobilité propre tend par conséquent à jouer un rôle dans l’ampleur du spectre de ses hôtes. Chez les parasites typiques, les transferts d’hôte à hôte au sein de la même espèce sont fréquents (contagion). Certes, certains cycles parasitaires impliquent des hôtes intermédiaires (cycles hétéroxènes, ex. la grande douve Fasciola hepatica), mais, si ces hôtes peuvent être très distants phylogénétiquement entre eux (ex. mammifère – mollusque dans le cas de la grande douve), ils appartiennent à un système écologique fermé. Dans les systèmes microprédateur – macroproie, les frontières écologiques sont par excellence plus ténues. La définition des microprédateurs par Kuris et Lafferty (2000) s’applique là encore non seulement aux consommateurs se nourrissant de tissus animaux, mais aussi aux consommateurs se nourrissant de tissus végétaux. Chez de nombreux pucerons, un cycle complexe alterne générations à reproduction parthénogénétique aptères avec générations à reproduction sexuée aptes à essaimer (sur un individu de la même espèce de plante hôte ou d’une autre espèce), des générations parthénogénétiques pouvant aussi être ailées et participer à l’essaimage chez certaines espèces. Chez Myzus persicae par exemple, un puceron d’une génération parthénogénétique aptère, demeurant sur une seule et même plante hôte (individu) ponctionne les liquides d’une seul individu tout au long de sa vie et se comporte en parasite typique. Les individus ailés (virginipares ou sexupares) sont voués à l’essaimage et présentent les caractéristiques des microprédateurs. Ce sont ces microprédateurs qui permettent la dissémination des populations.

Le rapport de stage ou le pfe est un document d’analyse, de synthèse et d’évaluation de votre apprentissage, c’est pour cela rapport-gratuit.com propose le téléchargement des modèles complet de projet de fin d’étude, rapport de stage, mémoire, pfe, thèse, pour connaître la méthodologie à avoir et savoir comment construire les parties d’un projet de fin d’étude.

Table des matières

1 Avant-propos
1.1 Ecologie évolutive et démarche cladiste
1.2 Systèmes hôtes-parasites
a – Cas des ectoparasites
b – Microprédation et faible spécificité d’hôte, en lien avec l’essaimage
c – Difficultés dans l’appréhension des associations lâches
d – Intérêt de l’étude de systèmes microprédateur aptère / macroproie
1.3 Modèles microprédateur aptère / oiseau
2 Introduction
2.1 Contexte : le genre Dermanyssus et le groupe gallinae
a – Une espèce d’importance économique dans un genre méconnu
b – Impact direct sur l’hôte
c – Distribution
2.1.c.1 Spectre d’hôte
2.1.c.2 Répartition géographique
d – Reproduction
e – Particularités de la biologie des espèces du genre Dermanyssus en lien avec les difficultés de traitement rencontrées en élevage
2.1.e.1 Variabilité du temps de génération
2.1.e.2 Etroite relation avec le microenvironnement (nid, litière)
2.2 Problématique
2.3 Objectifs
2.4 Aperçu sommaire de l’étude : un débroussaillage en deux étapes
a – Structure du texte
b – Première étape (§4) : clarification de l’identité spécifique
c – Seconde étape (§5): exploration écologique
3 Grandes lignes de la méthodologie adoptée
3.1 Matériel biologique : stratégie d’échantillonnage pour une représentation d’habitats variés
3.2 Marqueurs développés : utilisation concomitante de données morphologiques et moléculaires
3.3 Outils de la phylogénie et de la génétique des populations
4 Taxinomie dans le genre Dermanyssus
4.1 Synthèse historique : publication I
a – Présentation
4.1.a.1 Objectifs
4.1.a.2 Principaux résultats
b – Remarques sur la publication I
4.1.b.1 Nombre d’espèce augmenté (2008 et 2009)
c – Publication I
d – Erratum attenant à la publication I
4.2 Evaluation des caractères morphologiques discriminants entre espèces : publication
a – Présentation
4.2.a.1 Objectifs
4.2.a.2 Matériel et méthodes
4.2.a.3 Principaux résultats
b – Remarques sur la publication II
4.2.b.1 Des caractères réhabilités a posteriori
c – Publication II
4.3 Délimitation des espèces par une approche complémentaire (« total evidence approach »): publication III
a – Présentation
4.3.a.1 Objectifs
4.3.a.2 Matériel et méthodes
4.3.a.3 Principaux résultats
b – Remarques sur la publication III
4.3.b.1 D. longipes : deux lignées différentes ?
4.3.b.2 Un marqueur moléculaire abandonné : EF1-D
4.3.b.3 Liponyssoides : genre introuvable ?
c – Publication III
5 Ecologie comparée des cinq espèces françaises du genre Dermanyssus
5.1 Spécificité d’hôte chez cinq espèces du genre Dermanyssus : publication IV
a – Présentation
5.1.a.1 Objectifs
5.1.a.2 Matériel et méthodes
5.1.a.3 Principaux résultats
b – Remarques sur la publication IV
5.1.b.1 Données complémentaires sur la spécificité d’hôte chez D. hirundinis en France
c – Publication IV
5.2 Diversité génétique et flux de populations chez quelques espèces du groupe gallinae : publication V
a – Présentation
5.2.a.1 Objectifs
5.2.a.2 Matériel et méthodes
5.2.a.3 Principaux résultats
b – Publication V (soumise)
5.3 Arthropodofaune de nids d’oiseaux en agroécosystème et implication des Dermanyssoidea hématophages : publication VI
a – Présentation
5.3.a.1 Objectifs
5.3.a.2 Matériel et méthodes
5.3.a.3 Principaux résultats
b – Publication VI (soumise)
6 Discussion
6.1 Relations phylogénétiques
a – Des lacunes
b – Topologies bifides ou en escalier ?
6.2 Etat de la taxinomie du genre Dermanyssus
6.3 Deux marqueurs complémentaires pour l’exploration intraspécifique
6.4 Patterns écologiques révélés
a – Spécificité d’hôte
6.4.a.1 Paramètres écologiques
6.4.a.2 Paramètres intrinsèques
b – Transition sauvage-synanthrope : hybridation et radiation chez D. gallinae
c – Structure de populations
6.5 Du caractère invasif de D. gallinae et d’une espèce peut-être concurrente
7 Conclusions

Rapport PFE, mémoire et thèse PDFTélécharger le rapport complet

Télécharger aussi :

Laisser un commentaire

Votre adresse e-mail ne sera pas publiée.