Soutenance mémoire
Etat des connaissances bio-écologiques
Les espèces du genre Culicoides ont un développement holométabole, c’est-à-dire que la larve et la nymphe ne ressemblent pas à l’adulte (Figure 7). Les Culicoides adultes vivent généralement dans des endroits humides et ombragés. En région Paléarctique, la plupart de ces espèces sont au repos dans la végétation durant la journée (Zimmer et al., 2014). Cependant, peu d’études ont été réalisées sur le sujet et il est probable qu’il existe une diversité de sites de repos en fonction des espèces étudiées et des régions. Les femelles sont hématophages (Birley et Boormann, 1982) mais peuvent se nourrir également de jus sucré (Campbell et Kettle, 1975) ; et les mâles sont dits floricoles (Goetghebuer, 1952) et se nourrissent uniquement de sucs de végétaux et de pollen (Chaker, 1983). La notion de préférence trophique d’une espèce hématophage est par définition, la tendance à sélectionner un type d’hôte dans une classe de vertébrés (Clements, 1999). Le comportement trophique chez les espèces de Culicoides est très peu décrit, et étudié à travers des captures sur appât. Les études montrent que les espèces de Culicoides en région Afrotropicale se nourrissent sur divers hôtes de mammifères et d’oiseaux (Tableau 4) (Auriault, 1979; El Sinnary et al., 1985; Fall et al., 2015b; Fall et al., 2015c; Itoua et al., 1987; Labuschagne, 2016). L’accouplement entre mâles et femelles de Culicoides a lieu le plus souvent dans des essaims précédé d’un vol nuptial (Campbell et Kettle, 1979). Cependant, là encore, peu de choses sont connues sur le comportement de reproduction des Culicoides (Campbell et Kettle, 1979). Après l’accouplement, le sperme contenu dans les spermatophores des mâles (sacs à sperme) est transféré vers la ou les spermathèque(s) des femelles, en fonction des espèces de Culicoides. Une fois fécondées, les femelles partent en quête de leur premier repas de sang nécessaire à la maturation des œufs. La fréquence des repas de sang est de 3 à 5 jours selon la disponibilité des hôtes, période nécessaire pour compléter leur cycle trophogonique (Birley et Boormann, 1982; Braverman, 1988; Holmes et Birley, 1987). Après la maturation des œufs, qui survient 2 à 4 jours après le repas de sang (Zimmer et al., 2014), les femelles cherchent un gîte d’oviposition pour déposer leurs œufs. Le nombre d’œufs pondus varie entre 30 à 450 pour une taille comprise entre 350 et 500 μm de longueur et entre 65 et 80 μm de largeur. De l’œuf éclot une larve vermiforme et dépourvue de pseudopodes (Figure 7) dans les 3 à 10 jours suivant la ponte (Purse et al., 2015). Les larves se nourrissent de débris organiques divers et/ou sont prédatrices de nématodes, bactéries, protozoaires, voire même de leurs propres congénères (Chaker, 1983; Hill, 1947; Kettle, 1962). Les habitats larvaires des espèces du genre Culicoides sont essentiellement humides et enrichis en matière organique d’origine animale ou végétale. Ils sont divers et variés : (i) bords des marais, ruisseaux, rivières, plages et piscines ; (ii) pourtours des flaques d’eau et abreuvoirs ; (iii) trous d’arbres et autres cavités de bois ; (iv) fruits en décomposition ; (v) excréments de grands animaux herbivores ; (vi) boue associée à de la litière; et (vii) tas de fumier humide (Blackwell et al., 1994; Braverman et al., 1974; Dipeolu et Ogunrinade, 1976; Gonzalez et al., 2013; Jenkins et Young, 2010; Lubega et Khamala, 1976; Meiswinkel, 1989; Nevill, 1967). En région Afrotropicale, on trouve des habitats larvaires spécifiques pour une espèce d’une part, et d’autre part des espèces de Culicoides peuvent partager le même habitat larvaire ou se retrouver dans plusieurs habitats différents (Tableau 5) (Dipeolu et Ogunrinade, 1976; Jenkins et Young, 2010; Labuschagne, 2016; Lubega et Khamala, 1976; Meiswinkel, 1987; Meiswinkel, 1992; Nevill, 1967; Nevill et al., 2007). Il est important de noter que malgré la diversité d’habitats larvaires décrits précédemment, les habitats larvaires de nombreuses espèces restent inconnus dans plusieurs parties du monde
La fièvre catarrhale ovine ou Bluetongue disease (BT)
Comme la peste équine, la fièvre catarrhale ovine est causée par un Orbivirus de la famille des Reoviridae (Maclachlan et al., 2009) transmis par certaines espèces de Culicoides (Tableau 7). Cette maladie virale non contagieuse affecte les ruminants sauvages et domestiques, notamment les bovins et ovins. La fièvre catarrhale ovine a été reconnue pour la première fois en Afrique du Sud vers les années 1930 suite à l’introduction des moutons de race européenne (Meiswinkel et al., 2004b; Mullen, 2009). Historiquement, cette maladie a été décrite dans les régions tropicales et sub-tropicales entre les 40°-50°N et 35°S (Mullen, 2009; Sellers, 1984), mais depuis le début des années 2000, le virus s’est propagé vers le nord dans certaines parties du bassin méditerranéen et est apparu en Europe du Nord (Figure 8) (Baldet et al., 2005; Mellor et Wittmann, 2002; Purse et al., 2015). La fièvre catarrhale ovine présente un complexe antigénique avec 27 sérotypes connus (Jenckel et al., 2015) qui varient considérablement dans leur pathogénicité (Maclachlan et al., 2009). En région Afrotropicale, une sous-évaluation de la présence du virus est observée du fait de l’absence de signes cliniques chez les races locales de bovins et petits ruminants
Phylogenetic relationships
Results from phylogenetic analyses conducted with COI, 16S rDNA and 28S rDNAgenes concatenated (Fig. 3) and CAD gene (Fig. 4) demonstrated clustering coherence. Aconcatenated COI, 16S rDNA and 28S rDNA alignment of 132 specimens which included all studied Culicoides species (Fig. 2) excluding C. trifasciellus and C. sp #54 pale form, contained six clades: C1 to C6 (Fig. 3). CAD alignment of 72 specimens, including 6 sequences from GenBank: KJ163009.1, KJ163025.1, KJ163028.1, KJ163032.1, KJ163034.1 and KJ163044.1 (Bellis et al., 2013), corresponding to 22 species [C. bolitinos, C. gulbenkiani, C. imicola, C. kanagai, C. kibatiensis, C. kwagga, C. loxodontis, C. miombo, C. pseudopallidipennis and C. tuttifrutti (Avaritia), C. austeni, C. milnei, C. moreli and C. zuluensis (Milnei group), C. enderleini, C. kingi, C. nevilli, C. oxystoma, C. schultzei and C. subchultzei (Remmia), C. tropicalis (Synhelea), and C. similis (Similis group)] contained 4 clades: C’1 to C’4 (Fig. 4). The clades C1 (Fig. 3) and C’1 (Fig. 4) contained all the specimens affiliated to the subgenus Avaritia, which confirmed its monophyly. Regarding the Fig. 3, Culicoides grahamii appeared at the basal position within the clade C1. The internal subdivision of Clade 1 (Avaritia) is recovered as monophyletic with a strong support for the two subclades (PP= 1/ BS= 75 for subclade C2, PP=1/BS=83 for subclade C3). The subclade C2 contained all the studied species of the Imicola group (erected by Khamala & Kettle, 1971, and completed by Meiswinkel, 1995) as well as putative new species, C. sp. #22. Species relationships within the Imicola Group (C. bolitinos, C. imicola, C. kwagga, C. loxodontis, C. miombo, C. pseudopallidipennis, C. sp. #22, and C. tuttifrutti) were well supported and resolved at the concatenated phylogenies constructed, but less so at the CAD gene. Culicoides gulbenkiani sequence from GenBank and C. kibatiensis were nested among the Imicola group in the CAD phylogeny (Fig. 4). The subclade C3 cluster includes two groups with strong support: C. sp. # 20, affiliated to the Orientalis group, and specimens of the Dasyops group, C. sp. # 54 dark form and C. kanagai. In the phylogenetic tree constructed from the COI, relationship between C. fulvus population from Australasia and C. sp. #20 was strong supported in Orientalis group (see Figure S1 for additional details). On the other hand, C. sp. #20 was close to C. trifasciellus regarding phylogenetic tree constructed from 16S rDNA gene (see Figure S2 for additional details). Phylogenetic relationships between C. kanagai, C. sp. # 54 dark form and C. sp. #54 pale form were confirmed in phylogenetic trees using 16S rDNA and 28S rDNA genes (see Figures S2 and S3 for additional details).
Molecular species delimitation
Using COI, 16S rDNA and 28S rDNA, we found that the number of putative species varied depending on the method and molecular markers used (Fig. 3). Based on bGMYC method with 16S rDNA and COI gene, results were similar unlike 28S rDNA that had a lower resolution. Analysis based on the bPTP method using concatenated phylogenetic tree yielded to very similar results to the clusters formed by morphological identification, but less so at the bGMYC method. Putative MOTUs (Molecular operation taxonomic units) were observed in C. bolitinos, C. pseudopallidipennis, and C. oxystoma (Fig. 3). The Cluster of C. bolitinos from Madagascar, Mozambique and Reunion (with posterior probability = 0.85) was separated from that C. bolitinos from South Africa and Kenya (PP = 0.65) (Fig. 3). We also observed a high level of divergence within C. pseudopallidipennis and C. oxystoma (Fig. 3). The bPTP analysis conducted on the concatenated phylogenetic tree showed two distinct clusters for C. pseudopallidipennis and also C. oxystoma. Some specimens of C. pseudopallidipennis from Senegal (PP = 0.98) were separated of C. pseudopallidipennis from Benin and some other specimens from Senegal (PP = 0.80). Molecular delineation of C. oxystoma based on the bPTP analysis using concatenated phylogenetic tree was very strong (Fig. 3). The cluster of C. oxystoma from Lebanon is separated from that of Senegal and Mali with posterior probabilities respectively equal to 1.0 and 0.98. However, all these putative MOTUs were not well supported by bGMYC conducted on individual genes.
Data analysis
We performed partial triadic analysis (PTA) (Thioulouse & Chessel, 1987; Thioulouse et al., 2004) to compare the physicochemical parameter assemblage variation among larval habitats and determine the temporal stability of this structure. PTA is a multivariate method that analyzes matrices in a three dimensional data tables, such as a matrix (larval habitat x physicochemical parameters) with a third dimension representing time (months). It is based on the logic of Principal Component Analysis (PCA). Partial triadic analysis is designed to study simultaneously several sub-matrices of quantitative data and to detect within the structure any pattern common to these different sub-matrices in order to extract a multivariate structure that is expressed through the different times (months). The analysis consists of three successive steps called interstructure, compromise and trajectories. The interstructure provides the individual contribution of physicochemical parameter matrices of each month, to the common ecological structure through time and gives a weight to each matrix according to their importance. The compromise calculates an average matrix (compromise table); with a weighed mean of the different physicochemical parameter matrices. The compromise table offers a structure which is then analyzed via PCA to reveal the common structure between the observations for an inferential approach to validating the compromise (Lazraq et al., 2008). The trajectories project each matrix onto the compromise to analyze communalities and discrepancies. The PTA was conducted using the ade4 package (Dray & Dufour, 2007)
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Table des matières
Introduction générale
Chapitre 1 : Le genre Culicoides Latreille en région Afrotropicale
1. Diagnose morphologique du genre Culicoides
2. Diversité et identification à l’espèce du genre Culicoides en région Afrotropicale
3. Etat des connaissances bio-écologiques
4. Importance en santé publique et vétérinaire
1. La peste équine ou African Horse Sickness (AHS)
2. La fièvre catarrhale ovine ou Bluetongue disease (BT)
3. La fièvre hémorragique épizootique ou Epizootic Hemorrhagic Disease (EHD)
5. Imbroglio taxonomique et systématique
Problématique et objectifs
Chapitre 2. Révision taxonomique et systématique des sous-genres Avaritia Fox, Remmia Glukhova, et des groupes Milnei, Neavei et Similis
Article 1: Bakhoum M.T., Labuschagne K., Huber K., Fall M., Mathieu B., Venter G., Gardès L., Baldet T., Bouyer J., Fall GA., Gimonneau G., Garros C. (Submitted to Systematic Entomology) Phylogenetic relationships and molecular delimitation of Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae) species in the Afrotropical region: interest for the Avaritia subgenus
Chapitre 3. Amélioration des connaissances sur le comportement trophique des espèces d’intérêt
Article 2: Bakhoum MT, Fall M, Seck MT, Gardès L, Fall AG, Diop M, Mall I, Balenghien T, Baldet T, Gimonneau G, Garros C, Bouyer J. 2016. Foraging range of arthropods with veterinary interest: New insights for Afrotropical Culicoides biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) using the ring method. Acta Trop. 157:59-67. doi: 10.1016/j.actatropica.2016.01.023
Chapitre 4. Ecologie larvaire et outils moléculaires d’aide à l’identification : application à la caractérisation des habitats larvaires et à la dynamique des populations d’immatures au Sénégal
Article 3: Bakhoum M.T., Fall A.G., Fall M., Bassene C.K., Baldet T., Seck M.T., Bouyer J., Garros C., Gimonneau G. 2016. Insight on the larval habitat of Afrotropical Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae) in the Niayes area of Senegal, West Africa. Parasit Vectors. 9:462. doi: 10.1186/s13071-016-1749-1.
Article 4: Bakhoum M.T., Sarr M., Fall A. G., Ciss M., Labuschagne K., Seck M.T., Fall M., Dicko A., Balenghien T., Bouyer J., Garros C., Baldet T., Gimonneau G. (In prep.) Physicochemical characteristics and Culicoides diversity of larval habitats in the Niayes area of Senegal
Article 5: Bakhoum M.T., Sarr M., Fall A. G., Huber K., Labuschagne K., Gardès L., Fall M., Seck M.T., Gimonneau G., Bouyer J., Baldet T., Garros C. (In prep.) DNA barcoding for Culicoides biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) and application for Culicoides larvae identification in the Niayes area of Senegal, West Africa
Discussion générale
1. Un schéma systématique et taxonomique partiellement validé
2. Des comportements trophiques mieux caractérisés vis-à-vis des chevaux
3. Gestion et lutte antivectorielle : quelles options pour les populations immatures ?
4. Quelles recommandations pour les agriculteurs et les centres équestres?
Conclusions générales et perspectives
Annexe
Liste des valorisations
First Record of Culicoides oxystoma Kieffer and Diversity of Species within the Schultzei Group of Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae) Biting Midges in Senegal : Publication réalisée avant la thèse de Doctorat dans le cadre du Master International en Entomologie Médicale et Vétérinaire, Université de Montpellier (2012)
Références bibliographiques
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