Soutenance mémoire
BIOLOGIE DE L’ABEILLE
ORIGINE DES ABEILLES
Des fossiles datant du Crétacé
L’apparition des abeilles sur notre terre a eu lieu bien avant celle des Hommes. En effet, les hommes modernes, sous la forme Homo sapiens (seuls représentants actuels du genre Homo), seraient apparus il y a 100 000 à 200 000 ans, tandis qu’on estime la naissance des premières abeilles à la période du Crétacé (Grimaldi, 1999), soit il y a entre 145 et 66 millions d’années. Ces estimations sont basées sur l’étude de fossiles. Longtemps, le plus vieux d’entre eux fut une abeille à langue longue de la tribu des Meliponini (famille des Apidae). Il a été trouvé dans de l’ambre (résine fossilisée) du New Jersey dans les années 1920 mais l’insecte qu’il contenait n’a été analysé qu’à partir des années 1980 (Engel, 2000). Il a reçu le nom de Cretotrigona prisca (Michener et Grimaldi, 1988) et son âge a été estimé à environ 80 millions d’années. En 2006, Cretotrigona prisca a été détrôné par Melittosphex burmensis (Poinar et Danforth, 2006). Il s’agit d’un fossile trouvé dans une mine d’ambre du Nord de la Birmanie. Son âge a été estimé à environ 100 millions d’années. C’était un individu de sexe mâle mesurant 2,95 mm de long. L’analyse de sa morphologie indique qu’il appartenait à une famille d’insectes Apoïdes collecteurs de pollen ayant disparu de nos jours. En effet, il possède des organes arborant des ramifications de poils. Elle a également révélé la présence indéniable de caractères propres aux abeilles mais également de traits typiques des guêpes. Cette famille a ainsi été dénommée Melittosphecidae (fruit de la « fusion » entre melittidae et sphecidae). Ceci conforte l’hypothèse selon laquelle abeilles et guêpes auraient un ancêtre commun.De nombreux fossiles de l’Eocène (de 56,0 à 33,9 millions d’années) ont été découverts dans de l’ambre de la Mer Baltique (Engel, 2001). Ils étaient issus de 36 espèces différentes classées dans 5 des 7 familles d’abeilles (Michener, 2007). Manquaient à l’appel des représentants des Colletidae et des Andrenidae. Des fossiles plus récents encore (Oligo-miocène, 25 millions d’années) trouvés en République Dominicaine (Michener et Poinar Jr, 1996) montrent cette fois des espèces des 7 familles d’abeilles.
L’ancêtre des abeilles
L’ancêtre des abeilles était probablement un insecte Africain (Michez, 2007). En effet, comme évoqué précédemment, la famille des Melittidae a remplacé celle des Colletidae à la base de l’arbre phylogénétique des abeilles (Danforth et al., 2006b). Jusqu’alors on croyait donc que l’ancêtre des abeilles était originaire soit d’Australie, soit d’Amérique du Sud, et qu’il était probablement généraliste (pollinisation d’un grand nombre de fleurs). Or, il se trouve que les Melittidae sont absentes d’Australie et d’Amérique du Sud, alors que le continent Africain est celui où leur diversité est maximale (Michener, 1979). Cela implique également que l’ancêtre des abeilles était probablement plus un spécialiste (pollinisation d’un petit nombre de fleurs) qu’un généraliste et que le caractère spécialiste est un trait ancestral.D’après différentes études phylogénétiques, il semble que les abeilles proviennent, à l’instar des fourmis, de la spécialisation de guêpes prédatrices (famille des Crabronidae, super-famille des Apoidea) (Debevec et al., 2012) au cours du Crétacé (Grimaldi et Engel, 2005). A force de consommer des proies qui visitent les fleurs et se couvrent de pollen, ces guêpes auraient progressivement changé de régime alimentaire pour passer d’un comportement insectivore à végétarien. Ces premières abeilles ont probablement été d’abord solitaires et spécialistes, puis ont évolué vers des formes sociales et sont devenues des pollinisateurs généralistes. Néanmoins, reconstruire la transition entre les guêpes prédatrices et les abeilles consommatrices de pollen est difficile car, excepté Melittosphex burmensis, très peu de « formes » de transition ont été identifiées (Danforth et Poinar, 2011).
La coévolution avec les Angiospermes
Contrairement à ce que l’on pourrait penser, la création de diversité biologique, qui dépend de l’émergence de nouvelles espèces ou de la disparition d’espèces déjà présentes, ne suit pas un chemin linéaire. L’étude des fossiles en témoigne. Au contraire, des périodes de forte augmentation du nombre d’espèces (on parle d’explosions radiatives ou encore de radiation) et d’extinction massive, se sont succédées. Ces périodes couvrent plusieurs millions d’années. Les Angiospermes, qui sont les plantes à fleurs, ont subi une explosion radiative pendant le Crétacé supérieur (Bougeois et Gourbet, 2008). Celle-ci est régulièrement expliquée par le développement de la pollinisation par des insectes, en particulier par les abeilles (Pellmyr, 1992).En effet, les abeilles que nous connaissons aujourd’hui se nourrissent de produits floraux (nectar, pollen). Or, il se trouve que la naissance des abeilles est concomitante de celle des fleurs Angiospermes, il y a approximativement 110 millions d’années (Grimaldi, 1999). Plus précisément, les Dicotylédones, lignée principale des angiospermes, seraient nées il y a 120 millions d’années, soit « seulement » 10 à 15 millions d’années avant les abeilles. Pendant le Crétacé, les angiospermes ont commencé à se développer et à se diversifier, grâce aux premiers pollinisateurs. Avant le Crétacé, les plantes les plus répandues étaient les gymnospermes (conifères), qui dépendaient du vent pour répandre leur pollen et leurs graines.En réalité, il semble que les tous premiers angiospermes aient d’abord été pollinisés par des scarabées (Baker et Hurd, 1968). Par contre, les abeilles sont devenues abondantes dès les premières évolutions des fleurs angiospermes. Et vice-versa. Ainsi, les fleurs ont progressivement arboré de belles corolles colorées, émis du parfum attirant et offert du nectar en échange du transport du pollen nécessaire à leur fécondation. Les abeilles ont trouvé là une source de nourriture abondante, source qui s’est étendue à mesure qu’elles la consommaient. La relation entre les fleurs et les abeilles est dite mutualiste car les deux entités bénéficient de l’action de l’autre. Par ce biais, les Angiospermes ont colonisé toute la Terre et les pollinisateurs, dont les abeilles constituent le groupe le plus important (Schoonhoven et al., 1998), ont vu leur population exploser. Cette symbiose est telle que les abeilles ont développé des adaptations morphologiques et comportementales pour la collection et le transport du pollen (Thorp, 2000). On parle de co-évolution.
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Guide du mémoire de fin d’études avec la catégorie mécanisme de la pollinisation |
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Table des matières
LISTE DES ANNEXES
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES PHOTOGRAPHIES
LISTE DES ABREVIATIONS
INTRODUCTION
PARTIE I : BIOLOGIE DE L’ABEILLE
CHAPITRE 1 : L’ABEILLE AU SEIN DU REGNE ANIMAL
A. Classification et taxonomie
a. Histoire de la classification
b. L’ordre des Hyménoptères
c. La famille des Apidae
d. Le genre Apis
B. Occurrences historiques
a. De l’origine des abeilles
i. Des fossiles datant du Crétacé
ii. L’ancêtre des abeilles
iii. La coévolution avec les Angiospermes
b. Représentations, symbolisme et littérature
i. L’abeille de la Préhistoire à l’Antiquité
ii. Auteurs célèbres de l’Antiquité au Moyen Âge
iii. Des avancées majeures permises par le microscope
C. Rôles de l’abeille dans nos écosystèmes
a. Le service de pollinisation
i. Mécanisme de la pollinisation
ii. Economie de la pollinisation
iii. De l’intérêt de la biodiversité
b. Autres services de l’abeille et des pollinisateurs
i. L’abeille, sentinelle de l’environnement
ii. L’abeille dans la lutte contre le réchauffement climatique
iii. Abeilles, plantes et animaux sauvages
D. Le déclin des abeilles
a. Les abeilles domestiques
i. Un phénomène mondial
ii. Mortalité des ruchers en Europe
iii. Des motifs d’espoir ?
b. Quid des abeilles sauvages ?
E. Revue des menaces actuelles pour l’abeille
a. Maladies et parasites
i. La loque américaine (Paenibacillus larvae)
ii. La loque européenne (Melissococcus plutonius)
iii. Le varroa (Varroa destructor)
b. Le frelon asiatique
c. Effets des pesticides
d. Les monocultures
CHAPITRE 2 : MORPHO-ANATOMIE DE L’ABEILLE
A. Anatomie générale d’une abeille ouvrière
a. Caractères généraux
b. La tête
i. Organes sensitifs : les yeux
ii. Organes sensitifs : les antennes
iii. Appareil buccal
iv. Glandes annexes du tube digestif
v. Cerveau
c. Le thorax
i. Les pattes
ii. Les ailes
d. L’abdomen
i. Le jabot
ii. Les glandes cirières
iii. Organe de Nasanov
B. Particularités par type d’abeille
a. La reine
b. Le mâle
CHAPITRE 3 : PHYSIOLOGIE DE L’ABEILLE, LA VIE EN COLONIE DANS LA RUCHE
A. Les différentes castes d’abeilles
a. La reine
i. La mère de la colonie
ii. Evolution d’une colonie sans reine
b. Les mâles ou faux-bourdons
c. Les femelles ouvrières
B. Organisation au sein de la ruche
a. Répartition des tâches
i. La ponte : monopole de la reine
ii. Travaux divers des ouvrières
b. Communication
i. La danse des abeilles
ii. Autres formes de langage
C. Reproduction
a. L’essaimage
b. La supersédure
c. Influence de l’apiculteur sur la reproduction de ses colonies
i. Essaimage artificiel
ii. Greffe de reine
CHAPITRE 4 : ELEVAGE DE L’ABEILLE : COMPRENDRE L’APICULTURE
A. L’apiculture au fil des siècles
B. Les principaux produits de la ruche
a. Le miel
i. Production par l’abeille
ii. Utilisations
b. La cire
c. La propolis
d. Le pollen
e. La gelée royale
C. Panorama de la filière française
a. Dénombrement et profil sociologique des apiculteurs
b. Localisation
c. Évolution sur la période 1997-2010
d. Chiffres d’affaire de la filière
PARTIE II : DIVERSITE GENETIQUE DE L’ABEILLE D’ELEVAGE EN FRANCE
CHAPITRE 1 : PARTICULARITES GENETIQUES CHEZ L’ABEILLE
A. Un génome entièrement séquencé
B. Déterminisme sexuel
C. La fécondation multiple de la reine
a. Principe de la polyandrie
b. Les lignées paternelles
D. Structure de l’ADN mitochondrial
CHAPITRE 2 : METHODES D’EVALUATION DE LA DIVERSITE GENETIQUE … 122 A. Préambule
a. Les sous-espèces
b. Les écotypes
B. Analyses morphométriques
a. Morphométrie standard
b. Morphométrie géométrique
C. Analyses moléculaires
a. Utilisation de l’ADNmt
b. Utilisation des marqueurs microsatellites
c. Utilisation des marqueurs SNP
D. Comparaison des différentes méthodes
a. ADNmt et Microsatellites
b. Morphométrie standard versus morphométrie géométrique
c. Méthodes moléculaires versus morphométriques
CHAPITRE 3 : PRINCIPALES SOUS-ESPECES D’APIS MELLIFERA ET LEURS CARACTERISTIQUES
A. Géographie des sous-espèces d’Apis mellifera
B. La lignée M
a. L’abeille noire : Apis mellifera mellifera
C. La lignée A
a. L’abeille africaine : Apis mellifera scutellata
D. La lignée C
a. L’abeille jaune italienne : Apis mellifera ligustica
b. L’abeille carniolienne : Apis mellifera carnica
c. L’abeille caucasienne : Apis mellifera caucasica
E. Autres lignées
F. Les souches synthétiques
a. L’abeille Buckfast
G. Structure génétique des populations d’abeilles françaises
a. Une information disparate
b. L’abeille noire prédominante malgré tout
CHAPITRE 4 : ETAT DES LIEUX DE LA SELECTION APICOLE EN France
A. De l’intérêt de la sélection en apiculture
a. Pistes de réflexions pour la mise en place d’une sélection
b. Héritabilités des caractères chez l’abeille
B. Principaux acteurs de la sélection en France
a. Les producteurs de reines
b. Les producteurs de gelée royale
c. Les Conservatoires de l’abeille noire
d. L’ITSAP
C. Limites et perspectives
a. La maîtrise de l’accouplement
b. Des critères de sélection divergents
c. L’absence de contrôle de performance
d. La sélection de la résistance au Varroa
PARTIE III : PARTIE EXPERIMENTALE : ETUDE DU LOCUS CSD SUR UN ECHANTILLON REPRESENTATIF D’ABEILLES DU PROJET SeqApiPop
CHAPITRE 1 : INTRODUCTION
A. La détermination sexuelle chez A. mellifera
a. L’haplodiploïdie
b. Structure du gène csd
i. Localisation chromosomique
ii. Région génomique de csd
iii. Des domaines remarquables
c. CSD, un gène issu d’une duplication
i. Origine du gène csd
ii. Structure du gène fem
d. Mécanisme moléculaire de détermination du sexe
i. CSD, un signal primaire
ii. L’épissage sexe-spécifique de fem
iii. L’action de la protéine tra2
iv. Suite de la cascade de détermination du sexe
e. Variabilité allélique de csd
i. Polymorphisme au sein de l’espèce A. mellifera
ii. Polymorphisme interspécifique
B. Le projet SeqApiPop
a. Objectifs, enjeux et contexte
b. Populations échantillonnées
c. Intérêt du projet pour le locus csd
C. Objectifs de l’étude
CHAPITRE 2 : MATERIEL ET METHODES
A. Travaux préliminaires
a. Compilation des amorces préexistantes
b. Etude de la séquence de référence
c. Définition de nouvelles amorces
B. Tests d’amplification et de séquençage
a. De nombreux couples testés
i. Protocole PCR
ii. Electrophorèse sur gel d’agarose
iii. Résultats
b. Des séquences conformes
i. Choix des produits à séquencer
ii. Protocole du séquençage
iii. Résultats des tests de séquençage
C. Etude principale
a. Échantillonnage
i. Les abeilles du projet SeqApiPop
ii. Les abeilles de notre étude
b. De l’ADN jusqu’aux séquences
i. Couples d’amorces utilisés
ii. Seconde purification
c. Arbres phylogénétiques
d. Détection de nouveaux allèles
e. Fréquences alléliques
D. Etude complémentaire
CHAPITRE 3 : RESULTATS
A. Description des séquences
B. Structure des populations échantillonnées
C. Inventaire des allèles et calculs des fréquences alléliques
a. Haplotypes et allèles
b. Etude de la diversité allélique des sous-populations
c. Etude des nouveaux allèles
d. Etude de la taille de la région à motif répété
D. Reconstitution de la région inconnue de l’intron 5
CHAPITRE 4 : DISCUSSION
A. Bilan des résultats et perspectives
a. De l’intérêt des SNP dans la genèse de nouveaux allèles
b. De probables biais d’échantillonnages
c. Des séquences support de travaux ultérieurs
d. Etude du mécanisme d’allongement de la région hypervariable
B. Conséquence pratique de l’homozygotie au locus csd chez une population consanguine
a. Un couvain clairsemé
b. Un test rapide pour allèle csd
C. Haplodiploïdie et insectes sociaux
a. La théorie de la sélection de parentèle
b. Asymétries génétiques associées à l’haplodiploïdie
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
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