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Le compartiment phytoplanctonique en milieu côtier
Les efflorescences phytoplanctoniques
De par sa taille microscopique (0,4 – 200 µm), sa distribution cosmopolite et ses capacités photosynthétiques (Falkowski et al., 1998 ; Simon et al., 2009), le phytoplancton, regroupant les organismes unicellulaires photo-autotrophes obligatoires, est une composante essentielle des réseaux trophiques marins (Carpenter et al., 1985 ; Sherr et Sherr, 1988). Il participe en effet activement à la pompe biologique puisque, grâce à la photosynthèse, il permet le piégeage de la matière inorganique (essentiellement carbone, azote, phosphate, silice) sous forme de matière organique, son transfert vers les niveaux trophiques supérieurs et, à terme, sa sédimentation (Longhurst et Harrison, 1989). Dans des conditions environnementales favorables (e.g. lumière, température, concentrations en sels nutritifs, hydrodynamisme, turbidité), certaines espèces phytoplanctoniques sont capables de croître rapidement et d’atteindre des abondances de plusieurs millions de cellules par litre. Ce phénomène est appelé efflorescence phytoplanctonique (Smayda, 1997). Lors d’une efflorescence, l’augmentation de l’abondance du phytoplancton conduit à un pic dont l’amplitude est propre à chaque espèce et peut varier considérablement dans le temps et l’espace en fonction de l’environnement. Cependant, cette notion de forte biomasse/abondance implicite dans le terme efflorescence dépend aussi des variations spatio-temporelles des paramètres de l’environnement (Zingone et Oksfeldt Enevoldsen, 2000).
Dans les zones côtières, l’évolution de la concentration des éléments essentiels au développement du phytoplancton (principalement carbone, oxygène, azote, phosphore, silice et certains métaux traces) dépend principalement des apports terrigènes conditionnés par les évènements pluvieux et des des upwellings (i.e. remontée d’eaux profondes chargées en éléments nutritifs). Néanmoins, le couplage océan-atmosphère joue aussi un rôle non négligeable dans la disponibilité des éléments nutritifs 3 inorganiques puisque les épisodes de tempêtes hivernales engendrent de fortes turbulences permettant la rupture de la thermocline et, par conséquent, le mélange de la colonne d’eau (Parsons et Harrison, 1983 ; Cebrián et Valiela, 1999 ; Lavelle et Berhe, 2005). Ce lien turbulence – éléments nutritifs conditionne en fait les efflorescences phytoplanctoniques qui sont favorisées lorsque ces deux paramètres sont élevés. Selon Margalef (1978), les espèces phytoplanctoniques capables de former des efflorescences sont des espèces ayant une stratégie r, à savoir qu’elles sont petites avec un taux de division rapide. Au contraire, lorsque la turbulence et les concentrations en éléments nutritifs sont faibles la plupart du temps en relation avec la stratification de la colonne d’eau, les grandes espèces ayant un faible taux de division sont plus compétitives (stratégie K ; Wyatt, 2014). Par ailleurs, les rapports stoechiométriques vont aussi influencer les communautés phytoplanctoniques. En effet, la composition stoechiométrique médiane du phytoplancton est représentée par le rapport 106C : 16N : 1P : 16Si (Brzezinski, 1985 ; Redfield et al., 1963). Cela signifie que si les rapports stoechiométriques s’éloignent de ce rapport théorique, la communauté phytoplanctonique est limitée par un ou plusieurs éléments (Brzezinski, 1985 ; Redfield et al., 1963). De plus, si l’un des facteurs contrôlant la production primaire devient insuffisant, la croissance du phytoplancton est limitée (Loi du minimum de Von Liebig ; dans De Baar, 1994). Au contraire, si ces éléments sont en excès, et en l’absence de prédateurs et/ou de compétiteurs, le phytoplancton peut se développer rapidement jusqu’à former des efflorescences. Ainsi, les concentrations des éléments nutritifs, la température et la qualité et la quantité de lumière atteignant la surface subissent des variations temporelles importantes à différentes échelles (i.e. à plus ou moins long terme ; Kirk, 1994). Et, à l’échelle saisonnière ces variations conditionnent le calendrier phytoplanctonique (Bougis, 1974).
Notion d’Harmful Algal Blooms
Les efflorescences phytoplanctoniques sont la plupart du temps bénéfiques pour les écosystèmes marins puisque le phytoplancton est un producteur primaire de matière organique situé à la base des réseaux trophiques (Lagos, 1998 ; Smayda, 1997). Dans certains cas, elles peuvent néanmoins avoir des effets délétères sur les organismes marins, les écosystèmes ainsi que sur la santé humaine. Elles sont alors appelées Harmful Algal Blooms (HAB, i.e. efflorescences phytoplanctoniques nocives, Smayda, 1997 ; Backer et McGillicuddy Jr, 2006 ; Masó et Garcés, 2006; Anderson, 2008). Cependant, les HAB ne sont pas tous causés par des organismes phytoplanctoniques au sens strict. En effet, par extension, les HAB désignent des efflorescences d’organismes unicellulaires qu’ils soient autotrophes, mixotrophes ou hétérotrophes (Glibert et al., 2005 ; Widdicombe et al., 2010). Le terme HAB est donc une appellation générique permettant de qualifier des phénomènes de natures différentes en termes d’organismes responsables, de dynamique des efflorescences et de leurs impacts potentiels (Zingone et Oksfeldt Enevoldsen, 2000 ; Glibert et al., 2005).
Les effets des HAB concernent, pour la plupart des cas recensés, les ressources marines sauvages ou aquacoles (Zingone et Oksfeldt Enevoldsen, 2000 ; Landsberg, 2002). Ils peuvent notamment être responsables (i) de mortalités massives de poissons, de bivalves, (ii) de la contamination des ressources alimentaires marines par des toxines et (iii) de l’altération des écosystèmes, ces effets pouvant conduire à des pertes économiques importantes (Landsberg, 2002 ; Anderson, 2008). Par exemple, en prenant en compte les effets directs sur les ressources marines, la santé publique, l’impact sur le tourisme et la surveillance, les HAB ont représenté un coût de 895 millions de dollars américains pour les Etats Unis et l’Union Européenne en 2003 (Hoagland et Scatasta, 2006).
Les principaux modes d’action des HAB peuvent être divisés en deux groupes (Boalch, 1984) :
‒ Le premier concerne les organismes planctoniques producteurs de toxines pouvant conduire à la contamination des ressources alimentaires et à des mortalités massives d’organismes marins soit
par accumulation des toxines le long des réseaux trophiques soit par toxicité directe (e.g. ichtyotoxicité).
‒ Le second groupe concerne les espèces formant des efflorescences (au sens strict), c’est-à-dire, qui sont capables d’atteindre de très fortes abondances et biomasses pouvant causer des effets sub-létaux sur les organismes par anoxie du milieu jusqu’à leur mort par asphyxie (Anderson, 2008).
Il arrive parfois que des HAB possèdent les caractéristiques de ces deux groupes (i.e. forte biomasse et toxicité).
Toxicité des HAB
Sur les 5000 espèces phytoplanctoniques recensées, seules 300 ont été signalées responsables de HAB et 80 ont la capacité de produire des toxines, appelées phycotoxines (Hallegraeff, 1993 ; Granéli et Turner, 2006). La plupart des espèces toxiques appartiennent à la classe des Dinophyceae, des Bacillariophyceae (ou diatomées ; principalement du genre Pseudo-nitzschia) ou des Cyanophyceae (Zingone et Oksfeldt Enevoldsen, 2000 ; Landsberg, 2002). Les phycotoxines sont en général véhiculées à travers les réseaux trophiques depuis les brouteurs herbivores et les filtreurs suspensivores vers les prédateurs supérieurs (e.g., oiseaux, mammifères, homme inclus ; figure 1 ; Zingone et Oksfeldt Enevoldsen, 2000 ; Landsberg, 2002; Bhat et al., 2006 ; Glibert et al., 2005 ; Anderson, 2008), la majorité pouvant être transmise à l’homme par contamination des ressources aquacoles notamment, et conduire à six principaux syndromes1 (Tableau 1):
‒ Intoxication paralysante (Paralytic Shellfish Poisoning, PSP)
‒ Intoxication diarrhéique (Diarrhetic shellfish Poisoning, DSP)
‒ Intoxication neurotoxique (Neurotoxic Shellfish Poisoning, NSP) et irritation respiratoire
‒ Azaspiracide (Azaspiracid Poisoning)
Impacts du phytoplancton et des HAB sur les poissons
Modifications de l’environnement physico-chimique
Les efflorescences phytoplanctoniques sont connues pour influencer les propriétés physico-chimiques de l’eau de mer (Jenkinson et Biddanda, 1995 ; Jenkinson et Wyatt, 1995 ; Mohamed et Mesaad, 2007 ; et références ci-après). Non seulement la production d’une forte biomasse augmente la turbidité et donc diminue l’épaisseur de la zone euphotique (Ferrante et al., 2013 ; Jenkinson et Wyatt, 1995), mais certaines espèces phytoplanctoniques, HAB sans être toxiques, peuvent modifier les propriétés rhéologiques5 (Jenkinson et Biddanda, 1995) de l’eau de mer ou encore en augmenter l’acidité (Mohamed et Mesaad, 2007 ; figure 2) biologiques de l’eau de mer comme les communautés phytoplanctoniques et les composés excrétés par les organismes marins (Jenkinson et Biddanda, 1995 ; Jenkinson et Wyatt, 1995). La viscosité a une influence sur tous les processus à micro-échelle (e.g. déplacement des organismes unicellulaires et certains métazoaires à faible nombre de Reynolds, Mitchell et al., 1985 ; absorption des sels nutritifs par les cellules phytoplanctoniques, Jenkinson, 1986). Outre son évidente influence sur les relations proies-prédateurs au sein du plancton (e.g. réduction de la vitesse et modification de la trajectoire de nage des copépodes ; Seuront et Vincent, 2008), la viscosité a un impact sur les processus de respiration et d’excrétion au niveau des branchies des poissons (Jenkinson, 1989, 1993 ; Jenkinson et Biddanda, 1995 ; Couturier et al., 2007). La viscosité joue aussi un rôle important dans l’activité natatoire des larves de poissons. Ainsi, sous une taille critique, le coût métabolique lié au déplacement augmente lorsque la viscosité augmente. Cela a été observé en particulier chez le hareng, Clupea harengus et l’églefin, Melanogrammus aeglefinus (Fuiman et Batty, 1997 ; von Herbing et Keating, 2003).
Le Prymnesiophyceae Phaeocystis globosa a un cycle de vie polymorphique composé d’une alternance de phases libres et coloniales. En phase coloniale, les cellules sécrètent une matrice mucilagineuse d’exo-polysaccharides (Guillard et Helleburst, 1971) et ces composés conduisent à une augmentation de la viscosité de l’eau de mer pouvant atteindre 259 % en Manche Orientale (Seuront et al., 2006, 2007). L’aspect gélatineux conféré à l’eau de mer par la forme coloniale de P. globosa (i.e. aspect de blanc d’œuf, Schoemann et al., 2005) peut même provoquer le colmatage des filets à plancton et de pêche (Boalch, 1984). D’autres espèces phytoplanctoniques comme les diatomées des genres Coscinodiscus, Thalassiosira et Chaetoceros peuvent produire des exo-polysaccharides et induire les mêmes effets sur les communautés pélagiques que P. globosa (Boalch, 1984 ; Passow, 2002 ; Fernandes et Frassão-Santos, 2011). En ce qui concerne les poissons, Jenkinson (1989, 1993) a montré, lors d’expériences d’exposition au laboratoire, que l’augmentation de la viscosité (facteur 14) induite par la Raphidophyceae Chattonnella antiqua conduit à la diminution du débit d’eau dans les branchies d’achigan à grande bouche (Micropterus salmonides) et ainsi, à la fois à une réduction de l’excrétion (principalement bicarbonate, HCO3-et ammonium, NH4+), à une accumulation de ces produits dans les tissus et à la mort des poissons. Acidité
Certains hétérotrophes méso- et microplanctoniques peuvent aussi être responsables de l’augmentation de l’acidité du milieu. Par exemple, les noctiluques (Noctiluca scintillans, Dinophyceae) sont des organismes hétérotrophes capables d’atteindre de fortes abondances sous forme d’agrégats7 (e.g. 3,0 × 106 cellules.m-3, Mohamed et Mesaad, 2007 ; 5,3 × 106 cellules.m-3, Al-Gheilani et al., 2011) pouvant non seulement mener à l’anoxie du milieu (Bhat et al., 2006 ; Smayda, 1997), mais également influencer le pH de l’eau de mer. Les agrégats de noctiluques sont généralement localisés en surface ce qui leur permet de se situer dans la zone où la production phytoplanctonique est la plus élevée (Peres et al., 1986 ; Mohamed et Mesaad, 2007). Du fait de leur hétérotrophie, leur forte abondance peut conduire localement à une augmentation de la concentration en HCO3- et donc à une diminution du pH (Mohamed et Mesaad, 2007). De plus, les noctiluques produisent de l’ammoniaque dans leur vacuole qui jouerait un rôle dans la digestion de leurs proies (diatomées, œufs de copépodes, autres Dinophyceae ; Mohamed et Mesaad, 2007). Une fois libéré dans l’eau de mer, le plus souvent par dégradation des cellules, l’ammoniaque (NH3) s’ionise pour donner de l’ammonium (NH4+). La concentration en ammonium pourrait ainsi atteindre des seuils toxiques pour les organismes lors d’efflorescences très prononcées. Montani et al. (1998) ont en effet démontré que la concentration pouvait être multipliée par 16 à 25 dans les agrégats de noctiluques. Cela a été confirmé en mer Rouge (Mohamed et Mesaad, 2007) et en mer intérieure du Japon où les marées rouges causées par les noctiluques sont courantes au printemps et en été (Okaichi et Nishio, 1976). Ainsi, des concentrations en ammoniaque proches de 680 mg NH3-N.L-1 correspondent à une abondance de 3×106 cellules.L-1 (Mohamed et Mesaad, 2007 ; Okaichi et Nishio, 1976), et sont largement supérieures à la concentration létale (LC 50) pour la truite arc en ciel (Oncorhynchus mykiss, 32 à 207 mg eqN.L-1, Randall et Tsui, 2002). L’augmentation de la concentration en ammonium jusqu’à des seuils toxiques, associée à la diminution du pH (i.e. augmentation de l’acidité) serait donc la cause de mortalités massives de poissons ayant lieu pendant les efflorescences de noctiluques dans diverses zones géographiques (e.g. Inde, golfe d’Oman et mer d’Arabie, mer du Japon, mer Noire ; Okaichi et Nishio, 1976 ; Smayda, 1997 ; Bhat et al., 2006 ; Mohamed et Mesaad, 2007 ; Kopuz et al., 2014).
Effets mécaniques, altération des tissus, colmatage des branchies
De par leur forme d’aiguille (e.g. Pseudo-nitzschia sp., Rhizosolenia sp.) ou parce que leur frustule porte des soies plus ou moins fines et silicifiées (e.g. Chaetoceros sp.), certaines espèces de diatomées peuvent avoir des effets délétères pour les organismes marins (Rodger et al., 2011). Les diatomées piquantes ont de nombreuses fois été associées à des mortalités massives dans les fermes piscicoles (Glibert et al., 2005). Par exemple, une efflorescence de Chaetoceros whigami a conduit à la perte de 44 tonnes (équivalent à 13 732 poissons) de saumon atlantique (Salmo salar) dans une ferme écossaise (Treasurer et al., 2003). Des mortalités massives de salmonidés ont aussi été observées en Colombie Britannique (Canada, Albright et al., 1993 ; Kent et al., 1995) ou sur la côte Est des Etats-Unis (Rensel, 1991) suite à des efflorescences de Chaetoceros sp., Skeletonema sp. et Thalassiosira sp.
En réalité, plusieurs facteurs jouent sur l’intensité des dommages causés par les efflorescences phytoplanctoniques à l’aquaculture, en particulier dans les fermes ou les cages d’élevage en milieu naturel. Citons à titre d’exemples, l’espèce de poisson élevée, son état physiologique, son stade de développement, l’abondance phytoplanctonique, le temps d’exposition à l’efflorescence et l’éventuelle présence d’autres pathogènes, sources d’infections secondaires (e.g. vibriose ; Rodger et al., 2011).
Certains effets délétères des diatomées sont directement observables à l’œil nu sur les poissons et se caractérisent par exemple par de petites hémorragies au niveau du ventre et des nageoires pectorales (Kent et al., 1995). Au niveau microscopique, les épines siliceuses des diatomées permettent aux frustules de venir se loger dans les tissus branchiaux et d’y rester fixés malgré la mort des diatomées (figure 3). Cela provoque, à terme, une abrasion des tissus et un colmatage des branchies (Bruno et al., 1989), ce dernier pouvant aussi être lié à la production de mucus par les cellules phytoplanctoniques ou par leur abondance très élevée (e.g. Heterosigma akashiwo, Chrysochromulia polylepis, Chang et al., 1990). Dans différentes études, l’analyse histologique des tissus branchiaux a montré une hyperplasie des cellules épithéliales branchiales, une hypertrophie des lamelles branchiales, la fusion des lamelles secondaires, des œdèmes et nécroses sévères ainsi que des hémorragies localisées allant jusqu’à la dégénérescence des tissus branchiaux (Figure 4 ; Chang et al., 1990 ; Yang et Albright, 1992 ; Kent et al., 1995 ; Treasurer et al., 2003). En général, l’altération des tissus branchiaux est associée à une production excessive de mucus à la surface des lamelles branchiales (Figure 3). La production de mucus est en fait un mécanisme de protection mis en place lors de stress qu’ils soient mécaniques ou toxiques (Farrington, 1988 ; Shen et al., 2011). L’augmentation de l’épaisseur du mucus à la surface de l’épithélium branchial limite les fonctions branchiales principales que sont la respiration et l’excrétion (Farrington, 1988 ; Yang et Albright, 1992 ; Treasurer et al., 2003 ; Shen et al., 2011). Les branchies ne pouvant plus remplir leur fonction initiale, les mortalités massives observées sont la plupart du temps dues à une asphyxie des poissons.
Barre d’échelle = 50 µm. A. Œdèmes et inflammation des branchies. Têtes de flèche : cellules inflammatoires dans des œdèmes. B. Nécroses de l’épithélium branchial. Têtes de flèche : cellules épithéliales nécrosées, flèche : diatomée (d’après Kent et al. , 1995).
Les branchies, même si ce sont les plus exposées, ne sont cependant pas les seuls organes touchés. L’action mécanique des diatomées peut aussi atteindre le système digestif par ingestion (volontaire ou non) et entraîner une érosion de l’épithélium digestif. Des pertes d’appétit passagères ou chroniques coïncident avec l’observation de nécroses et d’hémorragies dans le foie de salmonidés exposés à des diatomées piquantes (Chang et al., 1990 ; Treasurer et al., 2003). Ces altérations du système digestif induites par les efflorescences phytoplanctoniques semblent être la raison majeure de l’inappétence dans certaines piscicultures (Treasurer et al., 2003). Ces effets sont qualifiés de sub-létaux (Anderson, 2008) dès lors qu’ils ont un effet délétère non mortel sur les individus comme l’altération du comportement ou de la croissance par exemple, et peuvent conduire à des baisses de productivité des fermes aquacoles (figure 2).
En conclusion, une altération mécanique des tissus des poissons par une espèce phytoplanctonique piquante constitue une voie d’entrée pour d’autres pathogènes (sources d’infections microbiennes) entraînant un affaiblissement de l’état général des poissons (effet sub-létal) voire leur mortalité. Les mortalités peuvent aussi être soudaines lors d’efflorescences très marquées (abondance phytoplanctonique très élevée atteinte en très peu de temps) par anoxie du milieu ou bien par colmatage des branchies conduisant directement ou indirectement (i.e. viscosité) à l’asphyxie.
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Table des matières
RODUCTION GENERALE
1. Le compartiment phytoplanctonique en milieu côtier
1.1. Les efflorescences phytoplanctoniques
1.2. Notion d’Harmful Algal Blooms
Toxicité des HAB
Biomasse excessive
2. Contexte aquacole en zone côtière
3. Impacts du phytoplancton et des HAB sur les poissons
3.1. Modifications de l’environnement physico-chimique
Viscosité
Acidité
3.2. Ichtyotoxicité
3.3. Effets mécaniques, altération des tissus, colmatage des branchies
4. Problématique et objectifs de la thèse
Objectifs et organisation du manuscrit
CHAPITRE I. ETUDE PRELIMINAIRE : COÏNCIDENCE ENTRE L’EFFLORESCENCE PHYTOPLANCTONIQUE PRINTANIERE ET LES MORTALITES DE BAR EN MER DU NORD
I.1. INTRODUCTION : SITE ATELIER ET PROBLEMATIQUES ASSOCIEES
I.2. MATERIEL ET METHODES
I.2.1. Bases de données
I.2.2. Analyses numériques
I.3. RESULTATS ET DISCUSSION
CHAPITRE II. DIVERSITE DE PSEUDO-NITZSCHIA DANS LE SUD DE LA MER DU NORD, PRODUCTION D’ACIDE DOMOÏQUE ET COMMUNAUTES PHYTOPLANCTONIQUES ASSOCIEES
II.1. PREAMBULE
II.2. INTRODUCTION
II.3. MATERIAL AND METHODS
II.3.1. Sampling strategy
II.3.2. Phytoplankton standing stock and community composition
II.3.3. Data analyses
II.4. RESULTS
II.4.1. Hydrological conditions
II.4.2. Phytoplankton standing stock
II.5. DISCUSSION
II.6. CONCLUSION
CHAPITRE III. EFFETS DE PSEUDO-NITZSCHIA DELICATISSIMA SUR LES JUVENILES DE BAR. EXPERIENCE D’EXPOSITION.
III.1. PREAMBULE
III.2. INTRODUCTION
III.3. MATERIAL AND METHODS
III.3.1. Experimental settings
III.3.2. Pseudo-nitzschia delicatissima culture
III.3.3. Seawater sampling
III.3.4. Fish sampling and analyses
Gills and gut analyses
Fish condition and physiological performances
III.3.5. Statistical analyses
III.4. RESULTS
III.4.1. Experimental conditions
III.4.2. Fish physiological performances
III.4.3. Fish gills, gut content, and morphological observation
III.5. DISCUSSION
III.5.1. Experimental conditions
III.5.2. Pseudo-nitzschia delicatissima effect on fish
III.6. CONCLUSION
CHAPITRE IV. EFFETS DE L’EFFLORESCENCE PHYTOPLANCTONIQUE PRINTANIERE SUR LES JUVENILES DE BAR. UTILISATION DES MOULES COMME OUTIL DE MITIGATION
IV.1. PREAMBULE
IV.2. INTRODUCTION
IV.3. MATERIALS AND METHODS
IV.3.1. Experimental design
IV.3.2. Sampling strategy
Hydrobiological parameters
Phytoplankton sampling and enumeration
Mussel filtration activity
Fish sampling
IV.3.3. Data analyses
IV.4. RESULTS
IV.4.1. Hydrobiological context
IV.4.2. Mussel clearance rate and impact on phytoplankton
IV.4.3. Fish physiological performances
IV.4.4. Gills observation
IV.5. DISCUSSION
IV.5.1. 4.1 Environmental context
IV.5.2. Mussel filtration activity
IV.5.3. Water quality improvement due to mussel biofiltration
IV.5.4. Seawater quality and its effects on juvenile sea bass growth and condition
IV.1. CONCLUSION
CHAPITRE V. DISCUSSION GENERALE ET PERSPECTIVES
Un effet monospécifique relatif
Un effet pluri-spécifique
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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