Distribution des placettes en fonction de leur composition floristique

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Plan d’échantillonnage

L’objectif de cette étude était de ré-inventorier une centaine de ces placettes préalablement établies et mesurées. En premier lieu, les 49 placettes ré-inventoriées en 2008 ont été privilégiées afin de comparer l’évolution de la composition floristique au cours de deux périodes : de 1995-2000 à 2008 et de 2008 à 2019. Par la suite, les placettes initiales n’ayant pas subi d’incendie, d’urbanisation ou de défrichement, ont été conservées dans l’échantillon.
L’élimination des placettes brulées s’est réalisée en deux étapes. Tout d’abord, les placettes initiales ont été superposées à une couche SIG des feux de forêts de 1899-2012 et 2017, fournie par la DDTM2 et l’ONF (en utilisant le logiciel QGIS ; coordonnées Lambert III, code de projection : 27573). Ensuite, pour couvrir les périodes manquantes (2013-2016 et 2018), les données nécessaires ont été récupérées via le site Prométhée3 : seuls les feux d’une surface minimum de 100 m² ont été conservés, et les placettes situées à l’intérieur et en limite des feux ont été éliminées. Au final, 353 placettes dont 36 inventoriées en 2008, n’ont pas subi d’incendie et ont pu être gardées dans l’échantillonnage.
Dans un second temps, la sélection a été affinée à partir de la couche SIG CORINE Land Cover (2018) afin de déterminer s’il y a eu un changement d’occupation des sols (par exemple de forêt à terrain agricole). Cette étape n’a permis d’éliminer aucune autre placette.
Enfin, les placettes restantes ont été réparties en fonction de leur topographie, de leur altitude et de l’indice de climat lumineux de Becker (IKR ; Annexe 1) et sélectionnées pour couvrir chaque catégorie et maximiser la couverture spatiale de l’étude.
Lors de la phase de terrain, certaines placettes, avec une localisation GPS inexacte ou imprécise n’ont pas pu être retrouvées et d’autres ont dû être supprimées de l’échantillon suite à une coupe forestière ou à une urbanisation n’ayant pas été signalée dans la base de données CORINE Land Cover, mais ayant impacté fortement la végétation. De ce fait, 72 placettes ont pu être inventoriées de février à juin 2019, 36 d’entre elles ayant déjà fait l’objet d’un ré-inventaire en 2008 (Fig.1).

Analyses statistiques

Les données ont été traitées avec des analyses multivariées, à partir du logiciel R (library ade4), sous deux formes : en présence-absence ainsi qu’en abondance à partir des coefficients de Braun-Blanquet. Les analyses factorielles des correspondances (AFC) réalisées selon ces deux méthodes ne sont pas très différentes l’une de l’autre : les espèces étant distribuées de la même manière le long des axes 1 et 2 des AFC (Fig.2). Ainsi, dans la suite de ce mémoire, seront privilégiées les analyses en abondance, qui apportent plus de précisions sur la distribution des espèces et plus de poids aux espèces majoritaires. Ces AFC ont été construites à partir de l’ensemble des relevés effectués en 1995-2000, 2008, et 2019. Pour que les placettes inventoriées deux ou trois fois n’aient pas plus de poids dans l’analyse que celles étudiées une seule fois, une pondération inversement proportionnelle au nombre d’inventaires a été ajoutée pour chaque placette (library made4). De plus, afin de réduire le bruit lié aux espèces très peu présentes dans la région d’étude, seules les espèces ayant une fréquence supérieure à 5% sont conservées, soit 99 espèces sur les 449 trouvées lors des trois séries d’inventaires réunies.

Distribution des espèces selon leur écologie et les conditions stationnelles

Afin de mettre en relation la distribution des espèces et des placettes au sein de la région d’étude avec les variables topo-édaphiques (Tab.2), une ACC a été effectuée (Fig.4). L’analyse de variance effectuée sur l’ACC montre que le modèle est cohérent et confirme l’intérêt de cette démarche (p-value < 0,001). Celles effectuées sur les variables topo-édaphiques et les axes de l’analyse indiquent que toutes les variables sont significatives (p-value < 0,05), tout comme les axes 1 à 4 (p-value < 0,01). Sur cette ACC, des espèces comme Daphne laureola et Sorbus aria se situent dans les valeurs négatives de l’axe 1, opposées à des espèces comme Ononis minutissima et Globularia alypum qui se trouvent du côté des valeurs positives de l’axe. En regardant leurs caractéristiques écologiques, un gradient de lumière est mis en évidence le long de l’axe 1 : des espèces plutôt sciaphiles vers des espèces plutôt héliophiles (de gauche à droite). Un deuxième gradient ressort également de cette figure : du bas à droite vers le haut à gauche, les espèces suivent un gradient d’humidité, avec respectivement des espèces de milieux secs comme Coris monspeliensis et des espèces de milieux plus humides comme Crataegus monogyna. Ces observations sont cohérentes avec les variables topo-édaphiques de l’ACC (en bleu) : par exemple, plus la profondeur totale du sol (ProT) est importante, plus il y a d’eau disponible pour les espèces, et plus il y a d’affleurements rocheux (AffG), plus la disponibilité en eau dans le sol sera faible.

Analyses temporelles

A partir de l’AFC effectuée sur toutes les données (toutes placettes et toutes années ; Fig.3), il a été constaté que les placettes se sont déplacées, en 20 ans, le long des axes de l’AFC (Fig.7), révélant une modification de la composition floristique. Par ailleurs, un test de Student a permis de comparer le déplacement moyen des placettes sur chaque axe. D’après les résultats obtenus, seuls le déplacement le long de l’axe 1 de 1995-2000 à 2019 et le déplacement le long de l’axe 2 de 2008 à 2019 sont significativement différents de 0 (p-value < 0,05). De plus, seul le déplacement sur l’axe 2 pour la période 1995-2000 à 2008 est significativement différent (p-value < 0,05) de ceux observés pour les deux autres laps de temps. Il est également important de souligner que les déplacements moyens semblent tendre vers une flore plus sciaphile de milieu fermé (Fig. 9a et 9b). Mais certaines placettes peuvent montrer un déplacement inverse (ex : placettes de forêts anciennes entourées en rouge) allant des valeurs négatives vers les valeurs positives de l’axe 1, et des valeurs positives vers les valeurs négatives de l’axe 2, c’est-à-dire, d’un milieu fermé et humide à un milieu plus ouvert et plus sec.
Pour déterminer les causes de ces déplacements, une régression PLS utilisant les variables climatiques et de structure du peuplement (Tab.3) a été réalisée. Avec un Q² négatif de -0.03 et des valeurs de R² de 0.12 et 0.18 pour les axes 1 et 2, respectivement, nous considérons que le modèle n’est pas fiable et que les variables testées n’expliquent pas les variations de déplacement temporel observées. D’autres tests ont alors été effectués pour expliquer ce déplacement à partir des traces de feu, des coupes d’arbres et autres traces observées sur le terrain. Seul le test mettant en relation les coupes d’arbres avec le déplacement sur l’axe 2 de l’AFC est sorti significatif (test non paramétrique de Wilcoxon ; p-value < 0,01) : les coupes entraînant un déplacement vers un milieu plus sec et ouvert. De plus, ce même test statistique a été appliqué pour confronter les deux anciennes occupations du sol, mais aucune différence n’est apparue entre le déplacement au sein des forêts anciennes et celui au sein des forêts récentes : leur flore a évolué de la même manière ces dernières années.

Distribution des placettes en fonction de leur composition floristique

La richesse spécifique totale déterminée pour chacune des trois périodes d’études montre que le nombre d’espèces répertoriées est croissant en parallèle du nombre de placettes inventoriées. Cette observation, également faite par Amici et al. (2015), est logique puisque plus le nombre de placettes est élevé, plus il y aura une diversité stationnelle importante. La composition floristique se mettant en place en fonction des caractéristiques du milieu, les variations de végétation entre les placettes seront d’autant plus importantes que les stations seront diversifiées. C’est pourquoi la flore au sein de chaque placette détermine sa position dans l’espace de l’AFC (Fig.3) suivant les gradients de lumière et d’humidité (Fig.4). Cette observation avait d’ores et déjà était faite par Vennetier et al. (2008) et confirmée lors de mon stage de M1 (Ficara, 2018), qui montrait que les placettes étaient disposées en fonction de leur composition floristique et se répartissaient le long d’un gradient bioclimatique allant d’un climat chaud et sec à un climat doux et humide et d’un gradient de lumière.

Modification de la composition floristique en 20 ans

En 20 ans, les placettes se sont déplacées le long des axes de l’AFC (Fig.7) via les modifications de leur composition floristique. En faisant l’hypothèse que cette évolution est due au changement climatique, le déplacement moyen des placettes devrait tendre vers des milieux plus secs et ouverts (ouverture du milieu via la défoliation et le dépérissement des essences forestières). Or, c’est l’inverse qui est observé avec une tendance générale vers des milieux fermés avec une atmosphère potentiellement plus humide. Ce déplacement ne serait donc pas lié à l’augmentation des températures et des sécheresses, mais au processus naturel de succession végétale : une fermeture progressive des milieux avec par conséquent l’apparition de conditions plus humides en sous-bois. C’est ce que semble confirmer la figure 8 : alors que le résultat attendu, dans un contexte de changement climatique, était une perte nettement supérieure d’espèces mésophiles par rapport aux espèces xérophiles (Vennetier et al. 2008), cette figure met en évidence une perte significativement supérieure d’espèces xérophiles face aux espèces mésophiles de 1995-2000 à 2019. Ce serait donc plutôt la maturité du peuplement qui contrôlerait cette dynamique (Amici et al., 2015). Ce déplacement vers des milieux plus fermés n’est pas étonnant du fait que les placettes sélectionnées n’ont pas subi de perturbations majeures. Le résultat trouvé ne suit pas la même tendance que celui de Vennetier et al. (2008), qui comparait les gains et pertes d’espèces de 1995-2000 à 2008. Cette variation peut s’expliquer par une méthode d’analyse statistique qui ne serait pas totalement identique ou par une tendance qui aurait changé entre 1995-2000 à 2008 et 2008 à 2019. Il serait donc judicieux de réaliser à nouveau ces analyses avec la même méthodologie et d’en effectuer une nouvelle sur la période 2008-2019. Cependant, le fait que le milieu ait évolué vers une flore de forêts plus matures, en contradiction avec l’évolution observée par Vennetier et al. (2008), probablement suite aux sécheresses 2003-2007, pourrait être dû à une résilience des milieux. En effet, les années 2008 à 2014 ont été plutôt favorables pour la flore et les sécheresses depuis 2015 n’ont peut-être pas encore d’effet visible sur la végétation.
Les régressions PLS effectuées ont montré que les variables environnementales testées ne permettaient pas de comprendre les causes du changement temporel de la végétation. Plusieurs hypothèses peuvent donc être émises quant à l’aboutissement de ces analyses. (1) Tout d’abord, la méthode utilisée sur le terrain n’était peut-être pas la plus adéquate pour cette étude. En effet, un point important à noter est que lors des premiers relevés, de 1995 à 2000, les placettes mises en place étaient des placettes temporaires : il n’était initialement pas prévu de retourner sur les lieux pour réaliser une étude sur l’évolution de la diversité végétale. Certaines informations comme la taille exacte des placettes ou leur forme n’ont donc pas été retrouvées, ce qui a réduit la précision des inventaires. (2) Par ailleurs, les inventaires ont été réalisés à différentes saisons, de la fin de l’hiver au début de l’été. Ainsi, l’évolution des espèces annuelles n’a pas pu être observée pour toutes les placettes, alors qu’elles sont davantage sensibles aux perturbations, en raison de leur courte durée de vie, par rapport aux espèces vivaces (Lavergne et al., 2006). (3) Ensuite, les données climatiques SAFRAN sont peu précises. Correspondant à des grilles de 8 km, elles couvrent plusieurs placettes à la fois et ne prennent pas en compte leur situation topographique précise qui peut avoir un impact sur le microclimat de la placette. En outre, les périodes choisies pour visualiser l’évolution du climat (1980-2000 et 1996-2016) ne sont peut-être pas adaptées. (4) Une quatrième hypothèse est que le nombre et la diversité des placettes sont insuffisants pour déterminer la cause exacte de cette évolution de la végétation forestière. En effet, sur un total de 72 placettes, certaines stations avec des conditions très particulières, comme des stations chaudes de basse altitude, n’ont pas pu être inventoriées. Il serait donc intéressant de poursuivre la campagne d’étude 2019 en réalisant de nouveaux relevés afin d’augmenter l’hétérogénéité spatiale et regarder si les résultats sont différents de ceux obtenus lors de ces premières analyses. (5) De plus, avec un pas de temps de 20 ans, il est possible que celui-ci soit trop court pour observer une corrélation significative entre le changement climatique et l’évolution de la diversité végétale forestière. C’est pourquoi la réalisation de nouvelles séries d’inventaires, tous les 10 ans par exemple, pourrait être pertinent afin d’observer les effets du changement climatique. En effet, la réponse des espèces face à une perturbation, comme l’acclimatation ou la migration prend du temps et varie d’une espèce à l’autre en fonction de son niveau de tolérance. (6) Enfin, intégrer les traits des espèces, notamment ceux reliés à la sécheresse, dans les analyses, pourrait apporter davantage d’informations quant à l’évolution temporelle de la végétation forestière en fonction du changement climatique. Ceci a été brièvement effectué en utilisant les indices synthétiques d’Ellenberg, mais pourrait être amélioré en utilisant des traits fonctionnels révélant le niveau de tolérance à la sécheresse, avec d’un côté les espèces à croissance rapide et une allocation rapide des ressources, et de l’autre les espèces à croissance lente et une conservation des ressources (Pérez-Ramos et al., 2013). Cette deuxième catégorie, à l’inverse de la première, se caractérise par une faible surface spécifique foliaire (SLA), une forte teneur en matière sèche (LDMC), une forte concentration en carbone (LCC) permettant de privilégier la structure des tissus, ainsi que des feuilles à longue durée de vie et une densité du bois élevée (Lloret et al., 2016 ; Pérez-Ramos et al., 2013 ; Jung et al., 2014). Ces caractéristiques permettent aux espèces les possédant d’augmenter leur capacité de persistance face à un événement de sécheresse plus ou moins intense.
La comparaison entre le déplacement temporel observé et les perturbations répertoriées sur le terrain a permis de voir que les coupes d’arbres ont un effet significatif. Cette gestion forestière permet à des espèces de milieux ouverts de s’installer grâce à l’apport de lumière plus important lié à une densité plus faible. En revanche, les autres perturbations, comme les traces de feu ou d’abroutissement n’ont pas d’impact visible. Ce résultat peut être dû au manque de précision des informations prélevées à ce sujet sur le terrain.

Différences entre forêts anciennes et forêts récentes

La composition floristique des forêts anciennes est significativement différente de celle des forêts récentes (Fig.6). Ce résultat vient appuyer et confirmer celui trouvé lors de mon stage de M1 avec les 325 placettes inventoriées de 1996 à 1998 utilisées par Vennetier et al (2008 ; Ficara, 2018) qui montrait une différence de composition floristique entre les deux anciennes occupations du sol. En effet, les forêts anciennes sont principalement composées d’espèces de milieux fermés et humides alors que les forêts récentes possèdent plus d’espèces de milieux ouverts et secs (Hermy et al., 1999). Cette différence est due aux conditions environnementales qui ne sont pas identiques entre les deux types de forêts. En effet, les forêts récentes étant établies sur des anciennes terres agricoles, les propriétés du sol ne sont pas les mêmes que celles des forêts anciennes puisque les cultures ont fertilisé et acidifié les sols (Dupouey et al., 2002 ; Abadie et al., 2018a). De plus, les espèces spécialistes de forêts anciennes ont des capacités de dispersion et de recrutement limitées qui les empêchent de coloniser les forêts récentes (Hermy et al., 1999 ; Schmidt et al., 2014). Enfin une dernière hypothèse est que les forêts récentes ont fait l’objet d’une succession végétale récente suite à leur développement sur les terres arables abandonnées : des espèces végétales des étapes intermédiaires de la succession, comme les arbustes, y sont donc encore visibles, à contrario des forêts anciennes (Sciama et al., 2009).
Malgré cette distinction marquée entre les deux anciennes occupations du sol, la figure 7a montre le déplacement important de deux placettes (entourées en rouge) de forêts anciennes le long des axes de l’AFC lié à un fort changement de végétation en 20 ans. Ces deux placettes qui tendent vers un milieu plus ouvert et plus sec suivant les gradients d’humidité et de lumière, ont aujourd’hui une composition floristique plus similaire aux autres : des espèces mésophiles comme Cornus sanguinea ont disparu entre l’étude initiale et 2019, et des espèces de niveau plus intermédiaires sont apparues comme Amelanchier ovalis. Deux hypothèses peuvent expliquer ce constat. Premièrement, les espèces de forêts récentes ont pu coloniser les forêts anciennes grâce à leur capacité de dispersion qui est meilleure que celle des espèces typiques de forêts anciennes (Abadie et al., 2018a). De plus, cette colonisation est favorisée par la proximité entre les deux anciennes occupations du sol, qui se retrouvent souvent côte à côte lors des afforestations (Hermy and Verheyen, 2007). Deuxièmement, si le dépérissement des forêts est important, il y a une ouverture de la canopée, ce qui change les conditions du sous-bois avec une entrée de lumière plus importante (Milad et al., 2011). Cela permet à des espèces plus héliophiles de se développer, ce qui modifie la composition floristique des forêts. Cette évolution montre qu’en 20 ans, il y a de plus en plus de similitudes entre la diversité végétale des forêts anciennes et récentes (Abadie et al., 2018a) et qu’il y a une tendance à l’homogénéisation de la flore à l’échelle régionale.
Pour finir, il n’y a pas de différence significative de la progression de la composition floristique entre les forêts anciennes et récentes : dans les deux cas la flore devient plus représentative de milieux fermés, révélant une sensibilité similaire au changement climatique.

Densité du peuplement

La circonférence, à 1,30m, de chaque arbre au sein de la placette est mesurée, ainsi que des arbres limites. Seuls les individus ayant une circonférence supérieure à 15cm, soit un diamètre de 5cm, sont notés. Pour chaque arbre, l’espèce à laquelle il appartient est spécifiée. Cela nous permet d’estimer le nombre de tiges par hectares ainsi que la surface terrière du peuplement.
En procédant par transects et/ou par cépées, on limite le risque d’oublis. Si la placette est trop dense, il est possible de ne faire les mesures que sur sa moitié. Dans ce cas, il faut le spécifier sur la fiche de terrain.

Bois mort

Le bois mort au sein de la placette est estimé selon un pourcentage, attribué pour chacune des strates présentées précédemment.
Afin de réaliser cette estimation, sont considérés dans une seule strate les individus dans leur totalité. Ainsi, le bois mort produit par un individu est compté dans la strate où ce même individu participe au pourcentage de recouvrement.

Etat sanitaire

Afin d’étudier le pin d’Alep et le chêne vert, l’utilisation du protocole DEPEFEU est privilégiée. Chaque arbre dominant ou co-dominant dont le houppier est facilement visible est repéré sur la placette, numéroté et marqué par de la peinture. La hauteur et la circonférence (à 1,30m) de chacun d’eux sont mesurées.
Pour réaliser l’estimation de l’état sanitaire, il faut s’intéresser uniquement au houppier notable (Fig 1), c’est-à-dire à la partie du houppier qui est à la lumière et qui ne subit pas de concurrence ou de compétition. Cela permet d’exclure la mortalité due au processus d’élagage naturel.
Dans l’idéal, sont choisis, au minimum, cinq pins d’Alep et cinq chênes verts, pour que l’estimation soit la plus représentative possible du peuplement. Dans le cas où le nombre d’individus au sein de la placette n’est pas suffisant, on peut observer des arbres proches poussant dans des conditions environnementales similaires.
Dans le cas des chênes verts, il arrive fréquemment qu’ils soient sous forme de cépée. Si les houppiers de chaque individu de la cépée ne sont pas distinguables entre eux et qu’ils sont homogènes, une note est attribuée à l’ensemble de la cépée.
Afin d’évaluer au plus juste l’état sanitaire de l’individu, son observation se fait sous plusieurs points de vue (au moins deux) à une distance équivalente à la hauteur de l’arbre. Il faut essayer, autant que possible, de ne pas avoir de superposition avec d’autres individus pour éviter de fausser l’estimation.
Il est important de distinguer les juvéniles des arbres mâtures, car ils ne se notent pas de la même façon.
Que ce soit pour le chêne vert ou pour le pin d’Alep, un pourcentage de déficit foliaire est attribué à chaque individu par rapport à un arbre sain dit référence (cf. figure 2 ci-dessous). Cette note se base sur la transparence du houppier. Pour cela, les points suivants sont observés :
– la présence de trouées dans le houppier notable, c’est-à-dire l’absence de branches qui devraient être présentes .
– le manque de ramifications au sein du houppier notable .
– le nombre d’années de feuilles .
– la présence d’une descente de cime .
– la présence de microphyllie (taille de feuille inférieure à 50% de la taille d’une feuille d’un arbre sain référence).
En cas de microphyllie sur la majorité du houppier, la note de déficit foliaire peut d’ores et déjà être élevée à 50%.
Par la suite, un pourcentage de branches mortes est estimé au sein du houppier. Afin de considérer une branche ou un rameau comme étant mort, il faut observer les critères suivants :
– une absence de feuilles/aiguilles sur la branche ou le rameau .
– une absence de bourgeons .
– une absence de pousses fines.
Enfin, Il est également important de noter si des symptômes sont observés (décoloration, tâches, etc) et de préciser la cause si elle est connue (champignons, insectes, etc).

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Table des matières

I – Introduction
II – Matériel et méthodes
Sites d’études
Plan d’échantillonnage
Protocole de terrain
Analyses statistiques
III – Résultats
Distribution des espèces selon leur écologie et les conditions stationnelles
Analyses temporelles
IV – Discussion
Distribution des placettes en fonction de leur composition floristique
Modifications de la composition floristique en 20 ans
Différences entre forêts anciennes et forêts récentes
V – Conclusion
Références

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