Différence intersexuelle sur les comportements de marquage olfactif chez Eulemur rufifrons Bennett (1833)

Pour rester stable, les groupes d’animaux sociaux doivent résoudre deux problèmes fondamentaux : la cohésion du groupe et la distribution dans le temps et dans l’espace entre les groupes avoisinants (Boinski & Garber, 2000; Couzin & Krause, 2003). Le fonctionnement de ce mécanisme social pour les mammifères, est la plupart du temps réglé par la communication, que ce soit pour l’activité reproductive, la territorialité, la compétition sur les ressources alimentaires ou encore la composition du groupe (Albone, 1984; Brown & MacDonald, 1985). Comme tous les mammifères, les lémuriens n’échappent pas à la pratique de la communication. Pour ce fait, leurs modalités de communication mettent en jeu tous les organes sensoriels : olfactifs, tactiles, visuels et auditifs (Zimmermann, 1992; Hauser, 1996; Fleagle, et al., 1999). Mais parmi tous ces types de communication, la communication olfactive est la moins couteuse en termes d’énergie (Gosling, 1986) il est à noter que l’odorat des lémuriens constitue un élément de communication très important (Sussman, 2003). Ceci s’explique par le fait que contrairement aux trois autres communications, visuelle, auditive et tactile, ce type de communication peut être utilisé en présence (directe) ou en l’absence (différé) du récepteur. En effet, cette stratégie naturelle peut leur servir à transmettre des informations sur l’identité de l’espèce (Harrington, 1976 ; Schilling, 1979) ; leur sexe et leur statut de reproduction (Converse, et al., 1995 ; Epple, et al., 1986 ; Harrington, 1976) ; leur identité individuelle (Mertl-Milhollen, 1975 ; Schilling, 1979 ; Seitz, 1969). Elle est aussi utilisée pour marquer les limites d’un territoire (Charles-Dominique, 1977 ; Mertl-Milhollen, 1979 ; Mertl-Milhollen, 1988) ; et des fonctions associées avec les agressivités et les dominances intergroupes et/ou intragroupes (Epple, 1986 ; Kappeler, 1990 ; Kappeler, 1998 ; Schilling, 1979). Ce qui est très utile pour communiquer entre animaux qui se rencontrent très rarement et les autres groupes fauniques (Sterling & McCreless, 2006).

GENERALITES

Pour communiquer entre eux, les primates utilisent les différents types de modalités sensorielles : olfactives, tactiles, visuelles, et auditives (Zimmermann, 1992; Hauser, 1996; Fleagle, et al., 1999). Parmi ces organes de sens, l’olfaction est la plus bénéfique par rapport aux autres types de modalités car elle peut transmettre les informations même en l’absence de l’émetteur ; de plus, elle minimise les risques potentiels associés aux contacts physiques entre l’émetteur et le receveur (Alberts, 1992). Cet avantage est aussi dû au fait que la communication olfactive n’est pas limitée dans le temps et dans l’espace. (Eisenberg & Kleiman, 1972; Schilling, 1979). En effet, elle permet de donner des informations au sujet de l’individu et de son état physiologique (Wyatt, 2004) ; tel que le sexe de l’émetteur (Belcher, et al., 1986; Hayes, et al., 2004), son état reproductif (Crawford, et al., 2011; Greene & Drea, 2014) et son identité (Palagi & Dapporto, 2006; Scordato, et al., 2007). En fait, les glandes spécialisées pour transmettre ces signaux se retrouvent dans différentes régions du corps ; le plus souvent, elles sont localisées dans les sécrétions de la peau, les salives, les déchets tels que l’urine, les fèces et des sécrétions dans les parties de leurs corps comme la tête, le cou, la région anogénitale, et les paumes de la main (Schilling, 1979; Epple, 1986).

Le comportement de communication olfactive est lié au comportement de marquage qui consiste en un dépôt actif des sécrétions des glandes spécialisées sur des substrats de l’environnement (Roeder & Anderson, 1990). Ce type de communication peut être adapté aux espèces solitaires et nocturnes. En effet, les primates nocturnes ont un organe olfactif plus développé que les espèces diurnes (Epple, 1986). Ceci s’explique par le fait que la communication visuelle est moins effective la nuit (Wright, 1989). Si les marquages olfactifs s’effectuent la plupart du temps sur les substrats environnementaux, ils peuvent se réaliser directement sur un congénère. Ce comportement est appelé allomarquage (Roeder & Anderson, 1990). L’allomarquage n’est courant que chez le genre Eulemur et plus fréquent chez les mâles. Tel est le cas chez Eulemur macaco (Petter, 1965), par contre, ce comportement est absent chez Lemur catta. En Outre, les facteurs liés à l’environnement comme la température, l’hygrométrie, ou encore l’éclairement, les paramètres climatiques influencent la fréquence du marquage, surtout chez les primates nocturnes : Galago crassicaudatus (Welker, 1973), Nycticebus coucang (Seitz, 1969), Cheirogaleus major (Schilling, 1979).

Les habitats jouent plusieurs rôles sur le comportement de marquage olfactif chez les primates. Que ce soit dans le milieu naturel ou en captivité, ils ne marquent pas n’importe quel substrat. En effet, il existe une corrélation entre la fréquence des marquages et les diamètres, l’orientation, le niveau par rapport au sol et la nature du substrat (Roeder & Anderson, 1990). Ceci a été montré pour le marquage antébranchial chez Lemur catta (Schilling, 1974) et l’urine washing chez quatre types de lémuriens nocturnes (Doyle, 1975). Par ailleurs, dans leur domaine vital, les primates ne déposent pas au hasard leurs marquages olfactifs ; le dépôt se fait à la périphérie du territoire chez les espèces diurnes comme celui de Propithecus verreauxi (Mertl-Milhollen, 1979) ou encore dans des sites spécifiques pour celui de Lemur catta (Schilling, 1974). Tandis que chez les espèces nocturnes, les marquages à la périphérie des sites sont une sorte de règle dans le système social: Galago alleni (Charles-Dominique, 1977a), Galago senegalensis (Sauer & Sauer, 1963), Loris tardigradus (Ilse, 1955).

MILIEU ET SITES D’ETUDES

Situation géographique

La forêt de Kirindy/Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherche en Environnement et Forestière (CNFEREF) se trouve dans la partie Centre Ouest de Madagascar, notamment dans la Commune Rurale de Bemanonga, district de Morondava, Région du Menabe central (44’39’ E et 20’’03’S). Elle est incluse dans le Kirindy-Ambadira Forest Complex (KAFC) (Zinner, et al., 2013). Couvrant une superficie de 12.500ha, elle se situe à environ 60 km au Nord Est de Morondava suivant la route nationale 8A (RN 8A) vers Belo sur Tsiribihina et à environ 20 km à l’Est du Canal de Mozambique .

Climat

La forêt de Kirindy/CNFEREF a un climat tropical sec, alterné par deux saisons bien distinctes : une saison chaude et pluvieuse d’environ 5 à 6 mois, du mois de novembre au mois de mars et une saison sèche d’environ 7 à 9 mois (Sorg, et al., 2003). Les mois de janvier et février présentent une précipitation élevée, avec des variations annuelles (Kappeler & Fichtel, 2012). Les données climatiques enregistrées du mois de février 2016 au mois de janvier 2017 dans la forêt de Kirindy/CNFEREF ont donné en moyenne une température minimale de 33,2°C et une température maximale de 40°C, avec une précipitation minimale de 7,6mm et une précipitation maximale de 20,7mm. Selon la courbe climatique, les premières pluies se constatent au mois de novembre et augmentent continuellement jusqu’à atteindre le maximum au mois de février . Cette période inclue l’étude sur terrain.

Végétation

La forêt de Kirindy est caractérisée par une forêt dense sèche caducifoliée. Elle présente 200 espèces d’arbres (Rakotonirina, 1996). Mais visuellement, elle est dominée par trois espèces de baobab (Adansonia spp) (Kappeler & Fichtel, 2012). La canopée est fermée pendant la saison humide (Raselimanana, 2008). Cette forêt se trouve sur un sol sablonneux ou latéritique dont l’humidité définit la hauteur des arbres. Dans les stations humides, ses hauteurs peuvent atteindre jusqu’à 25m, tandis que dans les autres sites, ils varient de 12 m à 15 m. Trois étages caractérisent la forêt : d’abord, un sous étage très dense avec 19.000 tiges/ha pour les arbres avec un DBH inférieur à 10 cm et 300 à 400 tiges/ha pour ceux ayant un DBH entre 12 et 25 cm (Sorg, et al., 2003). Il est dominé par les Bamboo et les Pandanus. Ensuite, un étage intermédiaire composé par des arbres ayant une hauteur entre 6 à 12m avec un DBH compris entre 10 à 25 cm, tels que le Cedrelopsis gracilis et Securinega seyrigii. Cet étage peut constituer jusqu’à 350 à 400 tiges/ha. Enfin, un étage supérieur constitué principalement par des grands arbres avec une hauteur supérieure à 12 m. Leur DBH dépasse les 25 cm avec une densité de 10 à 50 tiges/ha et seul 5 à 15 tiges ont un DBH supérieur à 40 cm. On peut citer : Commiphora sp, Poupartia sylvatica et Colvillea racemosa. Selon, Sorg et al. (2003), la strate herbacée est quasi absente. Ces végétations présentent un certain nombre de caractère biologique d’adaptation au stress hydrique, en raison de la longue saison sèche (Sorg & Rohner, 1996).

Faune

Plusieurs études dans la forêt de Kirindy/CNFEREF révèlent la présence d’un nombre considérable d’espèces fauniques dont 56 espèces d’herpétofaune, avec 14 espèces d’amphibiens et 42 espèces de reptiles (Raselimanana, 2008). Elle est l’un des sites des forêts sèches malgaches ayant une richesse spécifique élevée en oiseaux avec 40 espèces dont 24 sont endémiques de Madagascar et 13 endémiques de la région (Raherilalao & Wilmé, 2008). Par ailleurs, elle abrite une grande diversité en petits mammifères dont 13 espèces de petits mammifères appartenant aux ordres des Afrosoricida (7 espèces), des Soricomorpha (1 espèce) et des Rodentia (5 espèces) notamment le plus grand rongeur endémique local encore vivant à Madagascar : Hypogeomys antimena (Soarimalala, 2008). Concernant les mammifères, 35 espèces y sont répertoriées incluant 8 espèces de lémuriens et 3 espèces des carnivores (Ganzhorn & Kappeler, 1996) ainsi que 14 espèces de chiroptères (Rakotondramanana & Goodman, 2011).

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Table des matières

INTRODUCTION
I. GENERALITES
II. MILIEU ET SITES D’ETUDES
II.1. Situation géographique
II.2. Climat
II.3. Végétation
II.4. Faune
II.5. Site d’étude
III. MATERIELS ET METHODES
III.1. Matériel biologique
IV. METHODES DE COLLECTE DES DONNEES
IV.1. Période d’étude
IV.2. Méthodes d’observation comportementale
IV.3. Paramètres comportementaux
IV.4. Analyses statistiques
V. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
V.1. Proportion et durée des marquages olfactifs entre les deux sexes
V.2. Proportion des marquages en fonction de la hauteur
V.3. Utilisation du substrat
V.4. Influence de la taille du groupe
V.5. Investigation
V.6. Temps moyen de latence pour l’investigation
V.7. Présence et absence des voisins
V.8. Effet social
V.9. Investigations intersexuelles
VI. DISCUSSIONS
VI.1. Proportion des marquages
VI.2. Hauteur
VI.3. Substrats
VI.4. Influence de la taille du groupe
VI.5. Investigation
CONCLUSIONS ET RECOMMANDATIONS
BIBLIOGRAPHIE
WEBOGRAPHIE

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