Déterminisme, dynamique et modélisation spatiale de la diversité floristique dans un contexte de déprise pastorale

Elaboré et inscrit dans la crise environnementale contemporaire (Larrère & Larrère 1997), le concept de biodiversité, révelé par le Sommet de la Terre (1992), constitue le cadre d’une réflexion sur les relations entre l’homme et le monde qui l’entoure. La transformation et la fragmentation des habitats naturels, conséquences des changements globaux, entraînent une érosion et une perte de biodiversité. Les excès et les menaces qui en découlent, constituent les fondements de cette crise. Celle-ci est renforcée par la méconnaissance des conséquences à court et long terme de cette prise en main de la biosphère par la « technosphère » (Larrère & Larrère 1997). Devant cette crise, d’ampleur mondiale (Groombridge & Jenkins 2002, Powledge 2002), la société s’interroge, se remet en question, et presse le monde scientifique d’apporter des éléments de réponse (Drouin 1991). Dès lors, comment prévenir cette perte ? Sans la connaissance de son origine, des déterminants de son érosion, et finalement de son rôle dans l’équilibre dynamique de la biosphère, on voit mal comment et, dans quelles directions, orienter la gestion durable. Or, la nécessité d’intervenir se fait pressante sans que la façon d’agir soit toujours définie avec exactitude. Une stratégie globale et opérationnelle de conservation et gestion de la biodiversité doit prendre corps.

Relever ce défi, suppose la maîtrise d’outils conceptuels et d’aide à la décision appropriés. La volonté de comprendre et de prédire les effets de nos actions sur les écosystèmes nous pousse nécessairement à rechercher des méthodes théoriques permettant de réaliser des sauts d’échelles et de niveaux hiérarchiques. Quelles postures adopter face à la préservation de la biodiversité ? Un constat s’impose : la diversité est l’essence même de la vie. De cette évidence ne peut se dégager qu’un consensus général : la diversité est essentielle.“La biodiversité est une assurance précieuse » commente Cauderon (Cauderon et al. 1995) ; l’existence de différences permet la coexistence (Blondel 1995). Les menaces et les disparitions d’espaces et d’espèces, résultant des perturbations générées par les activités économiques dans le fonctionnement des systèmes écologiques, obligent à remettre en question les relations que l’homme entretient avec les autres espèces. La recherche du plus petit dénominateur commun s’impose donc pour tenter de concilier économie et écologie. Cette tentative passe, pour certains auteurs (Constanza et al. 1997, Hunter 2000), par la définition d’une valeur instrumentale donnée aux espèces et aux espaces. Ces échelles de valeur, fonction de l’utilité, ne résolvent pas les problèmes, ni les clivages. Ces valeurs instrumentales, trop anthropocentrées au sens de Larrère & Larrère (1997), sont intrinsèquement variables. Ces auteurs proposent alors de réduire les différents points de vue par la confrontation des intérêts particuliers, afin d’atteindre l’intérêt général. Il ne s’agit plus de protéger, de la présence et de l’action de l’homme, la Nature. Il faut réussir à fédérer les multiples acteurs qui participent à l’aménagement du territoire, par la mise en valeur des ressources en tenant compte des interactions complexes qui lient l’activité humaine et les systèmes écologiques. La biodiversité apparaît alors comme un concept-clé pour désigner la co-évolution des systèmes écologiques et socio-économiques (Aubertin et al. 1998).

Hiérarchie et échelles de diversité dans les écocomplexes

Hiérarchie dans un écocomplexe

Les notions de hiérarchie et d’échelle sont au centre des problèmes posés par la modélisation biologique (Auger et al. 1992, Anand & Orloci 2000). Le rapport entre le temps de génération des organismes, la fréquence, et l’intensité des variations de leur environnement, détermine la façon dont les organismes répondent aux variations de leur environnement. La théorie de la hiérarchie (Allen & Starr 1982, Allen 1987, Burel et al. 1992, Bunnell & Huggard 1999) prédit que :
(1) les phénomènes se déroulant sur de grands espaces sont beaucoup plus lents que ceux intervenant sur de petits espaces
(2) les niveaux d’organisations sont essentiellement caractérisés par les vitesses de fonctionnement des processus.
Des processus, ayant des vitesses de fonctionnement très différentes, interagissent peu. Au niveau supérieur de la hiérarchie, les processus se déroulent sur des pas de temps longs et de grands espaces. Le système peut être découpé en niveau d’organisation correspondant aux échelles d’espace et de temps propres à chaque processus. Ces niveaux d’organisation ont des propriétés de quasi-autonomie qui les rendent par conséquent décomposables (Auger et al. 1992). L’étude de plusieurs niveaux hiérarchiques est donc indispensable à la compréhension du fonctionnement d’un écocomplexe .

Les écocomplexes sont des systèmes dans lesquels se déroulent toute une série de phénomènes écologiques dont chacun a une échelle spatio-temporelle propre. Les contraintes imposées par les niveaux supérieurs, fixent un cadre au déroulement des processus des niveaux inférieurs. Les flux de matière ou d’énergie sont « filtrés » lors de leur passage au niveau supérieur. Cette asymétrie de contrôle entraîne la cohérence et la persistance du système. Ainsi, la connaissance de tous les éléments d’un niveau hiérarchique ne suffit pas à prévoir ce qui se passe au niveau hiérarchique supérieur. Analyser un écocomplexe revient à considérer plusieurs niveaux dans la hiérarchie spatiale. A chaque niveau du processus étudié, les facteurs explicatifs sont identifiés. Chaque niveau est identifié par des critères différents, fonction du processus étudié. La diversité floristique, notamment, doitêtre analysée à différentes échelles.

Echelles de diversité

Les échelles spatiales de diversité spécifique définies par Whittaker (1972) sont bien cernées pour les échelles α et β mais selon Whittaker et al. (2001), elles restent confuses à l’échelle γ, c’est à dire celle du « secteur biogéographique » (Blondel 1995), du paysage, de la région naturelle. Dans notre cas, nous considérons la diversité γ, à l’échelle d’un écocomplexe.

– la diversité ponctuelle : c’est le nombre d’espèces présentes au sein d’une unité d’échantillonnage qui représente une fraction de la communauté. Dans notre cas, elle correspond à la liste d’espèces contenues dans un relevé de végétation.
– la diversité α : Cette diversité correspond à la moyenne estimée des diversités spécifiques des relevés par communauté.
– la diversité β : c’est un indice de similitude qui exprime le taux de changement (turn-over) des espèces entre communautés ou le long d’un gradient environnemental. Elle est négativement corrélée à la largeur et au recouvrement des niches écologiques des espèces.
– la diversité γ : Au sein d’un écocomplexe, elle se calcule en additionnant la diversité α et la diversité β (Lande 1996). Chaque communauté est associé à un complexe de végétation. Ces complexes forment une mosaïque, avec chacun, une portion du même pool taxonomique. La diversité γ représente donc la diversité totale d’un écocomplexe.

Persistance taxonomique et écologique au sein des communautés végétales

Définition

La notion de persistance est au cœur de la problématique de la préservation et de la gestion de la biodiversité. Son étymologie renvoie même au concept de développement durable, puisqu’elle exprime l’idée de faire durer dans le temps, ici de transmettre un patrimoine naturel aux futures générations. Persistance taxonomique et écologique sont deux notions qui ont été retenues comme critère de développement durable par l’U.I.C.N. (Zaccagnini et al. 2001). La persistance de la diversité spécifique suppose la distinction entre deux composantes fondamentales que sont l’abondance et la richesse. Par persistance taxonomique, nous entendons, le maintien dans le temps de la composition et de la richesse spécifique d’un pool taxonomique végétal, léguées par l’histoire biogéographique. Ce maintien s’entend à l’échelle d’une région naturelle, d’un secteur pour les biogéographes (Blondel 1995), car en vertu de la corrélation entre les échelles de temps et d’espace, les processus de spéciation, de modification des aires de distribution, interviennent sur de grandes échelles et nécessitent des approches et des outils non envisagés dans le cadre de nos travaux. Cette définition est plus restrictive que celle donnée par Connell & Sousa (1983) ou Pimm (1984) qui désignent par persistance, la conservation de la composition spécifique dans le temps. La persistance taxonomique se réfère au mode de diversification des éléments dans une communauté, à leur règle d’assemblage et à leur maintien dans la mosaïque paysagère ou écocomplexe. Pimm (1984) voit dans la persistance, la réciproque du turn-over des espèces au sein des systèmes écologiques. La persistance écologique (ecological persistence) signifie le maintien dans le temps des systèmes écologiques, de leur réseau d’interactions et de leurs propriétés fonctionnelles. La persistance écologique suppose d’analyser et de relier la composition et la richesse spécifique d’une communauté à son fonctionnement. Nous les analyserons ici au sein de communautés végétales. La notion de persistance permet de se dégager d’une approche trop anthropocentrée. D’abord, ce ne sont pas des motifs d’ordres sociaux, économiques ou éthiques qui vont guider le niveau de persistance taxonomique souhaité, mais bien l’histoire biogéographique de l’espace géographique considérée. Ensuite, dans des systèmes toujours plus anthropisés, la persistance se démarque de la notion d’intégrité écologique (ecological integrity) (Angermeier & Karr 1994, Rapport 1995). En raisonnant par comparaison avec des systèmes écologiques « naturels », l’intégrité écologique, vue comme « la santé des systèmes écologiques », définit un état souhaité des systèmes à dires d’experts. Or, nul n’a le monopole de la conservation de la biodiversité. Comme le souligne Lévêque & Mounolou (2001), l’intégrité reviendrait finalement à se poser comme « jardinier » de l’espace pour maintenir la biodiversité. La persistance écologique se démarque également du concept de continuité écologique au sens de Norden & Appelqvist (2001). Ce dernier a notamment été développé dans les écosystèmes forestiers pour certaines guildes telles que les insectes saproxylophages ou les lichens (Rose 1976), afin de disposer de bioindicateurs. A partir des lichens, Rose (1976, 1992) a même développé un Indice de Continuité Ecologique (ICE). Puisque ces guildes ont des niches écologiques étroites, et une faible capacité de dispersion, leur richesse et leur composition taxonomique sont maximales pour de faible intensité de perturbations. La continuité écologique s’interprète alors comme un gradient environnemental, comme une mesure rétrospective de l’intensité de perturbation. Ce gradient est à rapprocher de celui de naturalité (naturalness) (Peterken & Game 1984, Peterken 1996). La continuité écologique est retenue comme un des indicateurs de gestion durable parmi les critères définis par la conférence ministérielle d’Helskinki sur la gestion durable des écosystèmes forestiers (1993). La continuité peut revêtir, à notre avis, une autre signification. Elle peut se concevoir comme la persistance d’une occupation identique du sol sur de longues séries temporelles. La question de l’ancienneté de l’état boisé, mais également celle des pratiques agro-pastorales peuvent alors être discutées dans ce cadre conceptuel. Ici, la maîtrise foncière, déterminant socio-économique, est une variable clé pour identifier cette continuité. Par exemple, Burel & Baudry (1999) ont montré que les mutations foncières opérées lors des remembrements agricoles ont provoqué des ruptures et des dysfonctionnements dans les systèmes bocagers d’Europe.

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Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
I : MODELE DE CONNAISSANCES ET OUTILS
I.1 POSITIONNEMENT THEORIQUE
I.1.1 HIERARCHIE ET ECHELLES DE DIVERSITE DANS LES ECOCOMPLEXES
I.1.1.1 Hiérarchie dans un écocomplexe
I.1.1.2 Echelles de diversité
I.1.2 PERSISTANCE TAXONOMIQUE ET ECOLOGIQUE AU SEIN DES COMMUNAUTES VEGETALES
I.1.2.1 Définition
I.1.2.2 Les mécanismes en jeu
I.1.3 SUCCESSIONS, METACLIMAX ET ECOCOMPLEXE
I.1.4 PREDICTION SPATIALISEE DE LA VEGETATION ET DE SA RICHESSE SPECIFIQUE
I.1.5 DEPRISE PASTORALE DANS LES MONTAGNES SOUS INFLUENCE MEDITERRANEENNE
I.1.5.1 Le poids de l’anthropisation : un héritage bioculturel
I.1.5.2 Une déprise rurale continue depuis le début du XXe siècle
I.1.5.3 Conséquences sur la persistance taxonomique et écologique des communautés végétales
I.1.6 OBJECTIFS, HYPOTHESES ET QUESTIONS DE RECHERCHE
I.2 METHODES ET OUTILS
I.2.1 CARACTERISTIQUES ET ORIGINALITE DE LA ZONE D’ETUDE
I.2.1.1 Situation géographique
I.2.1.2 Atouts dans le cadre expérimental
I.2.1.3 Climat
I.2.1.4 Géologie et géomorphologie
I.2.1.5 Pédologie
I.2.1.6 La végétation et le cadre phytogéographique
I.2.1.7 Les activités anthropiques dans le bassin versant du Petit Buëch
I.2.2 STRATEGIE D’ECHANTILLONNAGE
I.2.2.1 Acquisition et traitement des données géoréférencées
I.2.2.2 Choix des facteurs de stratification spatialisés
I.2.2.3 Procédure d’échantillonnage
I.2.2.4 Protocole d’analyse et recueil des données
I.2.3 ANALYSE DES DONNEES ET MODELISATION
I.2.3.1 Matrice du plan d’échantillonnage
I.2.3.2 Variables à expliquer
I.2.3.3 Les prédicteurs
I.2.3.4 Modélisation statistique
I.2.4 ORGANISATION DE LA THESE
II : DETERMINISME ET DYNAMIQUE DE LA VEGETATION ET DE SA DIVERSITE DANS LES COMPLEXES AGRO-PASTORAUX ET FORESTIERS
II.1 ANALYSE SPATIALE ET DYNAMIQUE POST-CULTURALE DE LA VEGETATION DANS L’ECOCOMPLEXE DU BASSIN VERSANT DU PETIT BUECH
II.1.1 INTRODUCTION
II.1.2 MATERIELS ET METHODES
II.1.2.1 Traitements des vues et analyses spatiales
II.1.3 RESULTATS
II.1.3.1 Evolution des stades dynamiques depuis 1948
II.1.3.2 Matrice de transition
II.1.3.3 Déterminismes de la dynamique post-culturale
II.1.3.4 Dynamique post-culturale et Ancien Mode d’Occupation du Sol
II.1.3.5 Evolution des surfaces de résineux et de feuillus
II.1.4 DISCUSSION
II.1.4.1 Les déterminants de la dynamique de recolonisation
II.1.4.2 Le pastoralisme remis en question
II.2 DETERMINISME ET DYNAMIQUE DE LA VEGETATION DANS LES COMPLEXES AGROPASTORAUX DU BASSIN VERSANT DU PETIT BUECH
II.2.1 INTRODUCTION
II.2.2 MATERIELS ET METHODES
II.2.2.1 Plan d’échantillonnage
II.2.2.2 Modélisation
II.2.3 RESULTATS
II.2.3.1 Résultats généraux
II.2.3.2 Etalonnage des principaux axes factoriels
II.2.3.3 Les trajectoires dynamiques : effets de l’AMOS
II.2.3.4 Classification des communautés des complexes agro-pastoraux et leur rattachement phytosociologique
II.2.4 DETERMINISME DES PRINCIPALES COMMUNAUTES DES COMPLEXES AGRO-PASTORAUX PAR REGRESSION LOGISTIQUE MULTIPLE
II.2.4.1 Formations des Seslerietalia caeruleae
II.2.4.2 Formations des Ononidetalia striatae
II.2.5 DISCUSSION
II.2.5.1 Gradient d’organisation des complexes agro-pastoraux : liens avec les facteurs historicoécologiques
II.2.5.2 Une dynamique du tapis végétal en lien avec l’AMOS
II.3 DETERMINISME ET DYNAMIQUE DE LA VEGETATION DANS LES COMPLEXES FORESTIERS DU BASSIN VERSANT DU PETIT BUECH
II.3.1 INTRODUCTION
II.3.2 MATERIELS ET METHODES
II.3.2.1 Plan d’échantillonnage
II.3.2.2 Modélisation
II.3.3 RESULTATS
II.3.3.1 Résultats généraux
II.3.3.2 Etalonnage des gradients écologiques
II.3.3.3 Les trajectoires dynamiques
II.3.3.4 Classification des communautés des complexes forestiers
II.3.3.5 Déterminisme des forêts du Geranio nodosi-Fagenion et du Cephalanthero-Fagion
II.3.4 DISCUSSION
II.3.4.1 Gradients d’organisation des complexes forestiers
II.3.4.2 Composition floristique et l’ancienneté de l’état boisé
II.3.4.3 Déterminisme des communautés des complexes forestiers
II.4 DETERMINISME DE LA RICHESSE FLORISTIQUE DANS L’ECOCOMPLEXE DU BASSIN VERSANT DU PETIT BUECH
II.4.1 INTRODUCTION
II.4.2 MATERIELS ET METHODES
II.4.2.1 Plan d’échantillonnage
II.4.2.2 Analyse des données
II.4.3 RESULTATS
II.4.3.1 Richesse floristique α
II.4.3.2 Richesse floristique β
II.4.3.3 Richesse floristique γ
II.4.3.4 Réponses de la richesse des groupes fonctionnels selon les facteurs historico-écologiques
II.4.4 DISCUSSION
II.4.4.1 Richesse floristique à l’échelle locale (diversité α)
II.4.4.2 Richesse floristique à l’échelle de l’écocomplexe (diversité γ)
II.4.4.3 Implications pour la gestion durable des espaces montagnards sous influence méditérranéenne
III : INFLUENCE DE LA RICHESSE FLORISTIQUE SUR LE FONCTIONNEMENT D’UN ECOCOMPLEXE
III.1 RELATION ENTRE PRODUCTIVITE ET RICHESSE SPECIFIQUE DU TAPIS HERBACE AU COURS D’UNE SUCCESSION ECOLOGIQUE DANS LES ALPES DU SUD FRANCAISES
III.1.1 INTRODUCTION
III.1.2 MATERIEL ET METHODES
III.1.2.1 Site d’étude
III.1.2.2 Stratégie d’échantillonnage
III.1.2.3 Analyse des données
III.1.3 RESULTATS
III.1.3.1 Etalonnage du gradient successionnel
III.1.3.2 Richesse spécifique et biomasse
III.1.3.3 Biomasse herbacée et succession
III.1.3.4 Lien entre biomasse et richesse spécifique au cours de la succession
III.1.3.5 Influences du Brachypode penné sur la productivité et la richesse spécifique
III.1.4 DISCUSSION
III.1.4.1 Richesse spécifique, productivité et succession
III.1.4.2 Richesse spécifique, productivité et ressource limitante
III.1.4.3 Implications pour la gestion des espaces naturels
III.2 BANQUE DE GRAINES DU SOL ET VEGETATION DANS LES ALPES DU SUD FRANCAISES : EFFETS DES FACTEURS HISTORICO-ECOLOGIQUES
III.2.1 INTRODUCTION
III.2.2 MATERIELS ET METHODES
III.2.2.1 Site d’étude
III.2.2.2 Stratégie d’échantillonnage
III.2.2.3 Protocole germinatif
III.2.2.4 Analyse des données
III.2.3 RESULTATS
III.2.3.1 Etalonnage de l’âge du plus gros ligneux sur les stades dynamiques selon la pression pastorale
III.2.3.2 Réponses de la richesse taxonomique et de la densité de graines du sol aux facteurs historicoécologiques
III.2.3.3 Réponses des facteurs historico-écologiques vis à vis du protocole germinatif
III.2.3.4 Relations entre traits biologiques et l’expression de la banque de graines du sol
III.2.3.5 Distance écologique, spatiale, similarité et ancienneté de l’état boisé
III.2.4 DISCUSSION
III.2.4.1 Estimation de la banque de graines et protocole germinatif
III.2.4.2 Richesse taxonomique et densité de la banque de graines du sol
III.2.4.3 Dynamique de la végétation et banque de graines du sol
CONCLUSION GENERALE

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