Soutenance mémoire
DES PAYSAGES INSULAIRES TROPICAUX MODELES PAR DE FORTS GRADIENTS
PRESENTATION DU BULBUL ORPHEE PYCNONOTUS JOCOSUS
Le Bulbul orphée n’est connu comme espèce envahissante que depuis quelques décennies. Souvent comparé à des espèces engendrant d’importants dégâts comme la mangouste à l’île Maurice ou le Bulbul cafre Pycnonotus cafer à Hawaii (Williams et al. , 1 984), il n’a fait l’objet que de peu de recherches. Nous reprenons ici, en les complétant et les actualisant, les points abordés dans les premières synthèses bibl iographiques à la Réunion (Quilici, 1 996),(Barré, 1 997).
Noms communs
Communément appelé red-whiskered bulbul, dans la littérature anglo-saxone (Carleton et al. , 1 975; Lever, 1 987) plus rarement red-eared bulbul (Delacour et al. , 1 966), le Bulbul orphée fait l’objet de nombreuses dénominations qui se réfèrent soit à son chant, soit à son origine: merle de Maurice à la Réunion, merle de la Réunion à Mayotte; soit les 2: persian nightingale (Michel, 1 986). D’autres noms sont plus spécifiques du pays : Kondé à Maurice (Michel, 1 986) sipahi bulbul au Bengal; du lieu : china bulbul au marché aux oiseaux de Calcutta; ou de la langue Kaméra ou pahari : bulbul en hindi (Ali et al. , 1 968-74).
Biométrie et systématique
Le Bulbul orphée, Pycnonotus jocosus, appartient à l’ordre des Passeriformes et à la famille des Pycnonotidae. Cette famille, qui comprend plus de 1 20 espèces, se caractérise par des oiseaux de taille moyenne à pattes plutôt courtes, et à bec renflé à la base traduisant un régime autant insectivore que frugivore (Grassé, 1 950). Les individus de cette famille sont connus pour être sociaux, grégaires et bavards … (Grassé, 1 950)
A la Réunion, outre le Bulbul orphée, il existe un autre représentant de cette famille : Hypsipetes borbon icus, ou merle de Bourbon qui est une espèce endémique dont les populations, par ail leurs largement braconnées (Barré & Barrau, 1 982), pourraient être menacées par le développement du Bulbul orphée comme ce fut le cas à Maurice pour une espèce voisine : Hypsipetes olivaceus (Safford, 1 996)
A la Réunion, c’est la sous-espèce P j. emeria qui a été introduite (Probst, 1 991) Elle se différencie d’autres sous-espèces par la présence de taches blanches sur les rectrices (Ali et al. , 1 968-74). Le mâle et la femelle sont de morphologie semblable. Les mesures de biométrie montrent un recouvrement partiel des mesures de longueur de l’aile pliée chez les sexes (80- 88 mm chez les mâles, 78-84 mm chez les femelles) et la longueur de la queue (75-84 mm chez le mâle et 72-79 mm chez la femel le), et total pour le bec et le tarse (Ali et al. , 1 968-74).
Régime alimentaire
Cas des Pycnonotidae
Ils se nourrissent principalement de baies et de fruits allant parfois jusqu’à causer des dommages aux cultures fruitières et maraîchères (Bulbul à ventre jaune-Pycnonotus goiavierà Bornéo (Van Riper et al. , 1 979)., Bulbul indien -Pycnonotus cafer- à Fiji (Watling, 1 977), Tahiti (Meyer, 1 999) et Hawaii (Alert, 1 988), Bulbul orphée -Pycnonotus jocosus- à la Réunion (Mandon-Dalger et al. , 1 999), l’île Maurice, Hawaii (Van Riper et al. , 1 979) et en Australie (Paton, 1 985).
La plupart des Bulbuls sont frugivores et certains tels que le Pycnonotus jocosus d’Afrique n’hésitent pas à effectuer de grands déplacements en groupes pour s’alimenter. Généralités sur l’alimentation de Pycnonotus jocosus
Le Bulbul orphée est communément décrit comme un oiseau frugivore-insectivore, se nourrissant de fruits indigènes comme exotiques et capable de chasser les insectes posés mais aussi en vol.
A la différence du Bulbul de Maurice, Hypsipetes olivaceus, dont les principales proies animales sont des insectes et des geckos endémiques du genre Phesulma, le Bulbul orphée n’est que rarement mentionné comme prédateur de reptiles (une tentative citée à Hawaii (Van Riper et al. , 1 979)), mais assez généralement accusé de pillage de nids (Grassé, 1 950),(Barré et al. , 1996),(Michel, 1 986)
Distribution et habitat
Cas des Pycnonotidae
Les représentants de cette famille, présents dans les régions tropicales et subtropicales d’Afrique et d’Asie, vivent souvent en basse altitude et sont sédentaires (Smythies, 1970). Beaucoup d’espèces fréquentent des habitats forestiers, d’autres sont des hôtes communs et bruyants des jardins, zones de cultures ou de végétation secondaire. Ils vivent généralement dans les arbres et les buissons.
Aire naturelle de Pycnonotus jacosus
Le Bulbul orphée est présent à l ‘état naturel en Asie du Sud-Est : Inde, Nepal, Bengladesh, Burma, îles Adaman, sud de la Chine, Thaïlande, Nord de la Malaisie, Cambodge, et Vietnam (Lever, 1987). C’est un oiseau commun de ces régions, même si certaines populations semblent avoir été décimées en Thaïlande du fait de son succès comme oiseau de cage (Thailand , 1999).La répartition de la sous-espèce emeria est conditionnée par une tolérance assez restreinte des contraintes climatiques telles que la pluviométrie comparativement à la sous espèce fuscicaudatus à répartition plus large (Ali et al. , 1968-74) par exemple, ou à d’autres espèces telles que Pycnonotus cafer qui manifeste une plus grande tolérance aux zones sèches dans son aire naturelle (Vijayan, 1975), et en situation de colonisation (Williams et al. , 1984).
Sa distribution est aussi conditionnée par l’altitude, il est mentionné comme commun jusqu’à 1500 m d’altitude.
Le Bulbul orphée affectionne les zones urbaines, les vergers et les lisières de forêt (Ali et al. , 1968-74). C’est un oiseau sédentaire qui vit le plus souvent par paire (Etchécopar et al. , 1983). Il est considéré comme fréquentant peu les milieux naturels en dehors des lisières de forêts (Ganesh et al. , 1999).
Aire d’introduction de Pycnonotus jacosus
Il a été introduit en de nombreux endroits du monde (Lever, 1987) . Il est ainsi recensé en Australie dès 1880 (Lever, 1987), où il restait confiné aux régions urbaines de Melbourne, d’Adelaïde et de Sydney en 1985 (Paton, 1985) aux alentours de laquelle il est commun (Slater et al. , 1986). En Floride, où il fut introduit en 1960, ses populations restent cantonnées à la région de Miami tout en se multipliant (Carleton et al. , 1975), puis son expansion se réalise vers le Sud, (Lever, 1987). La Californie est probablement sa limite Nord d’acclimatation, les effectifs restant faibles et les individus acclimatés restant concentrés autour des points d’eau (Hardy, 1973). Indigène dans les îles Andaman, le Bulbul orphée a été introduit dans les îles Nicobar (Camorta, milieu du XXe siècle) d’où il a diffusé avec l’aide de l’homme, dans les îles environnantes (Sankaran R., pers. comm.). Il serait aussi présent à Java et Sumatra (Lever, 1987).
C’est dans les îles tropicales que l’introduction du Bulbul orphée pose le plus de problèmes car il s’y développe de façon intempestive (Réunion, Maurice) (Clergeau et al. , 2001). Introduit sur l’île d’Oahu à Hawaii en 1965, il y a été décrété ravageur des cultures en 1988 (Alert, 1988), même si son congénère Pycnonotus cafer est jugé plus dangereux car meilleur colonisateur (Williams et al. , 1984 ). Présente à Maurice depuis 1892, l’espèce a colonisé l’île en moins de 20 ans (Carrié, 1910). Dès 1916 et encore actuellement, c’est l’oiseau le mieux représenté sur cette île (Carié, 1916; Cheke, 1987).
Dortoirs et regroupements nocturnes
La présence de dortoirs n’est signalée qu’en Floride et qu’en dehors de la saison de reproduction. Les effectifs observés sont faibles (moins de 100 individus) au regard des dortoirs des autres espèces. Les oiseaux sont perchés dans de gros arbres de type Ficus sp. ou manguier, parfois de 2 arbres accolés (Carleton et al. , 1975). Nous n’avons pas trouvé d’autre littérature sur ce comportement .
Reproduction
Cas des Pycnonotidae
Les Pycnonotidae ont généralement des couvées dont la tail le n’a rien d’exceptionnel (3 oeufs de façon quasi-invariable chez Pycnonotusjocosus, (Ali et al. , 1968 -74), 2 à 3 chez Pycnonotus cafer (Watling, 1983), 3 à 4 chez Pycnonotus taivanus (Hsu et al. , 1997) même si la prédation et le faible pourcentage d’œufs qui éclosent sont une cause importante de mortalité (Ali et al. , 1968 -74; Watling, 1983).
En régions tropicales et tempérées, les passereaux ont 2 couvées ou plus pendant la saison de reproduction. Le genre Pycnonotus est connu pour être prolifique pour le nombre de couvées par couple et par an. Néanmoins, celui-ci n’est pas forcément élevé: Pycnonotus taivanus peut avoir 2 nichées réussies (Hsu et al. , 1997), le Bulbul chinois Pycnonotus sinensis peut en avoir jusqu’à 4 par an alors que Pycnonotus cafer est décrit aux Fiji cornrne n’ayant que rarement plus d’une couvée par an (Watling, 1983).
Certains auteurs parlent d’éventuels regroupements en « colonies lâches » des femelles reproductrices chez Andropadus latirostris et P. cafer qui peuvent couver, à la vue les unes des autres (Brosset, 1981 ), (Vijayan, 1980). Ce comportement pourrait se produire seulement dans certains cas, comme il a été observé aux îles Fiji, sans qu’on en connaisse la cause (Watling, 1983).
Pycnonotusjocosus
Dans son aire naturel le, la sous-espèce emeria du Bulbul orphée se reproduit de mars à septembre, principalement d’avril à juin. Il est signalé que des nids atypiques peuvent être trouvés à n’importe quelle saison pour la sous -espècefuscicaudatus (Ali et al. , 1968-74). Les nids en forme de coupe sont construits à faible hauteur (du sol jusqu’à 3 mètres de haut) dans les broussailles. Les couvées comportent en général 3 œufs mouchetés de rose surtout au gros bout (Etchécopar et al. , 1 983). La période d’incubation est de 12 jours (Ali et al. , 1 968-74 ).
La reproduction est décrite de février à août à Hawaii avec un pic de mars à juin. L’élevage des jeunes au nid est de 12 jours (Van Riper et al. , 1 979). En Floride, la saison de reproduction est définie de février à juin avec la présence de jeunes en mars-avril. L’oiseau nicherait préférentiellement en zone urbaine, la nidification en forêt étant rare (Carleton et al. , 1975). En Australie, des comportements reproducteurs ont été observés d’octobre à janvier (Paton, 1 985).
A Hawaii, les distances inter-nids des 3 nids étudiés sont faibles (2,7 à 3,2 mètres) (Ohashi et al. , 1 977) in (Van Riper et al. , 1 979) et sembleraient ranger le P. jocosus dans les Bulbuls pouvant former des « colonies lâches ».
BIOGEOGRAPHIE INSULAIRE ET INVA SIBILITE: Quelles parties de L’ile sont Les plus accueillantes ?
Les facteurs biotiques pourraient jouer un rôle important dans l’acclimatation des passereaux sur l’île de la Réunion en favorisant les espèces installées en premier (Moulton et al. , 1996). Cependant, le Bulbul orphée, introduit très récemment, n’a pas bénéficié d’un effet de priorité et s’est néanmoins remarquablement bien installé sur l’île en moins de 30 ans (il est même classé nuisible depuis 2000). L’espèce Hypsipetes borbonicus est le seul représentant local de la famille des Pycnonotidae. C’est une espèce endémique qui n’est plus présente désormais qu’en milieu forestier (Barré et al. , 1 996). En tant que principal concurrent potentiel du Bulbul orphée sur le plan trophique, il aurait pu nuire à l ‘installation de ce dernier. Il peut encore le cantonner dans une niche écologique restreinte, ou disparaître lui même sous la pression de compétition si compétition il y a car les avis divergent. A Hawaii, le Bulbul orphée est considéré comme n’exerçant pas de préjudice sur les espèces endémiques (Pratt, 1994). Par contre, dans les Mascareignes, il est soupçonné de mettre en danger l’ existence des espèces de Pycnonotidae endémiques Hypsipetes borbonicus à la Réunion (Barré, 1988) et Hypsipetes olivaceus sur l ‘île Maurice. Nous avons cherché à savoir dans quelle mesure la dominance numérique du bulbul orphée était un indicateur du succès de son installation en un lieu donné.
Le succès des invasions d’oiseaux dépend aussi de la pertinence de l’environnement abiotique sur le site d’introduction (Blackburn et al. , 2001 ). Des travaux antérieurs sur les Pycnonotidae ont montré que la distribution de trois espèces de Bulbuls africains est principalement reliée aux moyennes pluviométriques annuelles ainsi qu’aux températures minimales du mois le plus froid (Lloyd et al. , 1998). Nous avons formulé l’hypothèse selon laquelle les variations d’abondance du Bulbul orphée pourraient s’expliquer par l’influence de la pluviométrie, de l’altitude et des distances aux points d’introduction pour ce qui est de l’échelle de l ‘île que nous assimilons à l’échelle biogéographique.
ALIMENTATION ET SUCCES DE L’INVASION :Quelles ressources alimentaires utiliser pour survivre à la Réunion ?
Le succès des invasions biologiques est assujetti à de multiples facteurs dont on peut citer comme exemple l ‘origine géographique de l ‘organisme invasif (Brown, 1989), la chance (Crawley, 1989), ou les mécanismes de compétition (Moulton et al., 1996). La qualité et la disponibilité des ressources sont d’importants facteurs de réussite de l’invasion (Davis et al., 2000).
Le régime alimentaire du Bulbul orphée, décrit uniquement de façon qualitative jusqu’à maintenant (Van Riper et al., 1979) nécessitait d’être quantifié. Les conditions climatiques contrastées ainsi que la désynchronisation de la fructification au sein de mêmes espèces végétales (Brown et al. , 1996) rendent difficile l’étude d’une éventuelle corrélation entre la disponibilité en ressources alimentaires et l’abondance des oiseaux. C’est pourquoi nous avons axé nos investigations sur les choix pratiqués par l’oiseau en fonction des zones de l’île, ainsi que sur les abondances d’oiseaux et leur rapport avec les espèces consommées.
Nous avons étudié les choix alimentaires en fonction des conditions climatiques et à l’aide des résultats d’occupation de l’espace ainsi que d’une brève synthèse bibliographique de quelques plantes très consommées, nous avons cherché à déterminer les espèces végétales pouvant contribuer à la différence d’abondance observée entre les zones.
Les espèces végétales introduites envahissantes ou pestes végétales sont connues pour fournir des fruits en abondance. Elles peuvent notamment fournir des fruits permettant au Bulbul orphée de se sustenter toute l ‘année (Van Riper et al., 1 979).Ces pestes végétales se distinguent des autres plantes par trois facteurs discriminants. Une période juvénile courte, des productions de graines, massives et faiblement espacées les unes des autres, ainsi qu’un faible poids de ces graines sont des critères qui permettent de prédire le caractère envahissant d’une plante. Ils se traduisent par une reproduction précoce et fournie ainsi qu’une croissance rapide de la population (Rejmànek et al., 1996).
La prise en compte de l’utilisation des ressources par les oiseaux est, enfin, un élément important dans la définition de la politique de gestion des populations de faune sauvage (Clergeau et al., 2002). Elle permet, en effet, de tenir compte du comportement de l’oiseau dans le choix d’itinéraires techniques ou la mise en place de nouvelles parcelles agricoles.
L’étude du régime alimentaire s’inscrivait donc aussi dans une logique de gestion.
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
A. L’ARRIVEE D’UN OISEAU RAVAGEUR DES CULTURES : UN PROBLEME PREOCCUPANT A LA REUNION
B. COMPRENDRE POUR LUTTER EFFICACEMENT
C. LES INVASIONS BIOLOGIQUES, UN PHENOMENE QUI S ‘AMPLIFIE MAIS DONT L’ ETUDE EST RECENTE
Traits distinctifs des espèces envahissantes
Invasibilité des milieux
D. L’ISOLEMENT INSULAIRE, UN MOTEUR POUR LA SPECIATION ET UNE CHANCE POUR L’OBSERVATEUR ?
E. BIOGEOGRAPHIE ET PROPAGATION D’UNE ESPECE ENVAHISSANTE : LA NECESSITE DE DETERMINER LA PART DES DIFFERENTS FACTEURS
F. RECAPITULATIF DE LA PROBLEMATIQUE
PARTIE I :PRESENTATION DE L’ETUDE
CHAPITRE 1 : PRESENTATION DU BULBUL ORPHEE: PYCNONOTUS JOCOSUS
A. NOMS COMMUNS
B. BIOMETRIE ET SYSTEMATIQUE
C. REGIME ALIMENTAIRE
Cas des Pycnonotidae
Généralités sur l ‘alimentation de Pycnonotus jocosus
Domages aux cultures.
Dégradation des milieux naturels
D. DISTRIBUTION ET HABITAT
Cas des Pycnonotidae
Aire naturelle de Pycnonotus jocosus
Aire d’introduction de Pycnonotus jocosus
E. DORTOIRS ET REGROUPEMENTS NOCTURNES
F. REPRODUCTION
Cas des Pycnonotidae
Pycnonotus jocosus
CHAPITRE 2: DES PAYSAGES INSULAIRES TROPICAUX MODELES PAR DE FORTS GRADIENTS
A. UNE GRANDE DIVERSITE DE CUMATS
B. UNE GRANDE DIVERSITE DE PAYSAGES
Paysages urbains
Paysages agricoles
La canne à sucre
Les cultures vivrières
Paysages forestiers
Végétation indigène
Plantations d’espèces ligneuses
Importance des ravines
C. HISTOIRE DE L’AVIFAUNE
D. HISTOIRE D’UN PEUPLEMENT HUMAIN
Historique des successions
Situation actuelle
CHAPITRE 3 : BASES THEORIQUES ET CHOIX METHODOLOGIQUES
A. PAYSAGES ET ECOSYSTEMES
1. Ecosystèmes, écocomplexes et paysages
2. Ecologie du Paysage
L’écologie du paysage, en identifiant un niveau d’étude intermédiaire entre
l’écosystème et la biosphère permet d’étudier les flux d’individus en environnement hétérogène
B. INTERETS DE L’INTEGRATION DE NOUVELLES VARIABLES SPATIALES ET TEMPORELLES
DANS L’ETUDE DES INVASIONS B IOLOGIQUES
1. Les variables envisagées dans les modèles de diff usion d ‘espèces invasives
2. Les variables spatiales proposées par l ‘écologie du paysage
Notions d’éléments de paysage
Relations paysages-espèces animales
Définition de nouvelles variables à l’échelle du paysage: Hétérogénéité, fragmentation et connectivité
Diffusion physique et dispersion biologique
Prise en compte de l’hétérogénéité spatiale dans cette étude
3. Prise en compte de l ‘hétérogénéité temporelle
Les variables envisagées dans l ‘étude des invasions biologiques et de la dispersion
Prise en compte de l ‘hétérogénéité temporelle dans cette étude
C. APPORTS DE LA THEORIE DE LA HIERARCHIE A L’ETUDE DES INVASIONS BIOLOGIQUES
1. Hiérarchisation des niveaux d ‘étude
2. Complexité des systèmes et méthodes d ‘analyse
3. Choix des niveaux d ‘intégration et des échelles pour cette étude
Choix des échelles
Variables choisies et protocoles mis en place
Terminologie spatiale adoptée
D. BIOGEOGRAPHIE ET INVASlON D’UNE ILE PAR UN PASSEREAU
1. Construction d ‘outils de diagnostic
2. Des outils d’analyse de données adaptés
Pertinence des analyses multidimensionnelles dans la sélection de variables
Régressions multiples, hiérarchie et globalité
Statistiques spatiales
Choix des outils d’analyse
3. Démarche statistique adoptée
E. RECAPITULATIF DES N IVEAUX D’ INTEGRATION ADOPTES ET DES OUTILS UTILISES
PARTIE III : SELECTION DES HABITATS AU NNEAU DES PAYSAGES
INTRODUCTION
CHAPITRE. 1 : PAYSAGES ET CAPACITE D’INSTALLATION DE L’ESPECE
1.1. INTRODUCTION
1 .2. MATERIEL ET METHODES
1.2. 1. Recueil des données d ‘abondance et de déplacement d ‘oiseaux
1 .2.1.1. Indices Ponctuels d’Abondance
1.2.1.2. Sites de 50 hectares
1.2.1.3. Radio-tracking
1.2.2. Recueil des données spatiales
1 .2.2. 1. Occupation du sol et définition des paysages
1 .2.2.2. Estimation des localisations
1.2.3. Analyse des données
1 .2.3.1 . Regroupements des catégories d’occupation du sol
1 .2.3 .2. Modélisation des variations d’abondance d’oiseaux en fonction des variations spatio-temporelles
1 .2.3.3. Typologie des abondances d’oiseaux et discrimination des éléments du paysage
1 .2.3 .4. Calculs des indices de structure
1 .2.3.5. Modélisation des domaines vitaux
1 .3. RESULTATS
1.3.1. Choix du paysage
1 .3.1.1. Abondance d’oiseaux & différenciation des paysages : analyse intrazones, inter-paysages
1 .3.1.2. Abondance d’oiseaux & effet paysage pour toute l’île : analyse interzones et inter-paysages
1 .3.1.2. 1. Echantillonnage par sites
1 .3.1.2.2. Echantillonnage par stations : analyse inter-paysages
1 .3 . 1 .3. Hypothèses complémentaires
1.3. 2. Multiplicité et homogénéité de répartition des ressources
1 .3 .2. 1. Abondance d’oiseaux & diversité de l’occupation du sol: analyse interzones et inter paysages
1 .3.2.1.1. Echantillonnage par stations : comparaison des paysages d’une même zone
1 .3 .2. 1 .2. Echantillonnage par sites : comparaison de paysages similaires dans 2 zones
1 .3 .2.2. Domaines vitaux & diversité des ressources sélectionnées
1.3.3. Qualité des ressources
1 .3.3. 1. Disponibilité des ressources : analyse inter-zones
1 .3 .3 .2. Abondance d’oiseaux & nature des éléments du paysage
1 .3 .3 .2. 1. Echantillonnage par sites : comparaison de paysages similaires dans 2 zones
PARTIE IV : REFLEXIONS SUR L’EMERGENCE D’INDICATEURS DE PROPAGATION & DISCUSSION GENERALE
ELEMENTS DE MODELISATION SPATIALE DE LA PROPAGATION
1.1. INTRODUCTION
1 .2. MATERIEL ET METHODE
1. 2. 1. Données biologiques
1. 2. 2. Facteurs abiotiques (voir chapitre II)
1. 2. 3. Analyse des données
1 .3. RESULTATS
1.3. 1. Biogéographie & invasibilité : priorité et action conjointe des facteurs abiotiques
1.3. 2. Paysages & capacité d’installation: les lisières influent sur la distribution de l ‘oiseau, quelque soit la zone
1.3. 3. Confrontation des échelles
1 .4. DISCUSSION
1. 4. 1. Propagation par diffusion et propagation par sauts
1. 4. 2. La propagation : une notion un peu floue ?
1. 4. 3. Des phases de propagation ?
1.4. 4. Coefficient de diffusion et propagation en milieu hétérogène
1.4. 5. Propagation et saturation des habitats
1. 4. 6. Scénario possible de propagation de l ‘espèce à la Réunion
DISCUSSION GENERALE & PERSPECTIVES
A UNE STRATEGIE DE COLONISATION ?
1. Le recours à des zones refuges : un évitement des contraintes biotiques
2. Conquête et modelage de l ‘environnement
Préférence pour des milieux très productifs
Items consommés et successions végétales : s’assurer d’un milieu favorable pour l’avenir ?
Les ravines corridors de propagation ?
3. Grégarité et efficacité de la colonisation
Grégarité et propagation
Grégarité et stratégie alimentaire
B INVASION ET ADAPTATION A L’INSULARITE
C PERSPECTIVES
1. Prédiction de l ‘invasion
2. Amélioration des stratégies de lutte
3. Amélioration des moyens de lutte
4. Nécessité de poursuivre cette thématique
1 .3.3.2.2. Echantill01mage par stations : analyse inter-stations
1 .3.3.2.2. 1. Typologie des abondances d’oiseaux
1 .3 .3 .2.2.2. Etude comparative des classes obtenues
1 .3.3.2.2.3. Discrimination des éléments du paysage en fonction des classes d’abondance d’oiseau
1 .3.3.3. Domaines vitaux et qualité des ressources sélectionnées
1.3. 4. Accessibilité aux ressources & connectivité
1 .3 .4. 1. Abondance d’oiseaux & distances aux lisières
1 .3 .4.2. Abondances d ‘oiseaux et complexité des formes des éléments du paysage
1 .3 .4.3. Superficie et composition des domaines vitaux
1 .3 .4.4. Fragmentation & domaines vitaux
1 .4. DISCUSSION
1.4. 1. Choix du paysage
1 .4.1.1. Fréquentation des paysages et conditions spatio-temporelles de l’ étude
1 .4. 1 .2. Importance du paysage Canne à sucre
1.4.2. Qualité des ressources
1 .4.2. 1. Fréquentation des ravines
1 .4.2.2. Importance des lisières dans la sélection d’habitat par cette espèce
1.4. 3. Accessibilité aux ressources
1 .4.3. 1. Importance des lisières dans les patrons de colonisation
1 .4.3.2. Composition des domaines vitaux et superficie
1.4. 4. Espèces habitat-généralistes et phases de colonisation
1 .5. RECAPITULATIF
CHAPITRE 2: PAYSAGES ET DYNAMIQUE TEMPORELLE DE PROPAGATION
2.1. INTRODUCTION
2.2. MATERIEL ET METHODES
2. 2. 1. Radio-tracking (voir chapitre III)
2.2. 2. !PA (voir chapitre II)
2.2. 3. Sites (voir chapitre III)
2.2.3. 1. Recueil des données temporelles
2.2.3.2. Analyse des données
2.3. RESULTATS
2. 3. 1. Variations saisonnières d’abondance
2.3. 1.1. Variations inter-paysages
2.3.1 .2. Etude des profils saisonniers de fréquentation
2.3 .1.3. Saison de reproduction et distribution d e l ‘espèce
2.3 .1.4. Effet d’une perturbation d’origine anthropique (coupe de la canne à sucre) sur les abondances d’oiseaux
2. 3.2. Mouvements quotidiens et utilisation de l ‘espace
2.3.2. 1. Existence de dortoirs
2.3.2.2. Remarques sur les dortoirs
2.3.2.3. Fréquentation des dortoirs
2.4. DISCUSSION
2.4. 1. Dortoirs, Perturbations et Dispersion
2.4. 2. Dortoirs et historique des déplacements .
2. 4. 3. Mouvements, reproduction et grégarité
2.4.4. Mouvements et recherche de nourriture
2.5. RECAPITULATIF
CHAPITRE 3 : BIOMETRIE DU BULBUL ORPHEE A LA REUNION ET SELECTION D’HABITAT
3 .1. INTRODUCTION
3 .2. MATERIEL ET METHODES
3.2. 1. Biométrie
3 .2.1.1. Choix de la méthode utilisée .
3 .2. 1 .2. Protocole d’échantillonnage
3.3. RESULTATS
3.3.1. Biométrie et conditions insulaires : Morphologie et paysages
3.3. 1 . 1. Structure des populations
3.3 .1.1.1. Mesures générales
3.3. 1.1 .2. Discrimination par rapport au site de capture
3 .3.1 .2. Variations spatio-temporelles de la morphométrie
3 .3 . 1 .2. 1. Poids
3 .3 . 1 .2.2. Adiposité
3 .4. DISCUSSION
3.4. 1. Biométrie et conditions insulaires
3.4.1.1. Biométrie et reconnaissance des sexes
3 .4. 1 .2. Biométrie et milieu optimal
3 .4. 1 .3. Biométrie et évolution de l’espèce
3.4. 2. Milieu forestier et mue
3.5. RECAPITULATIF
CONCLUSION
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