Dépendance mycorhizienne de l’olivier (Olea europaea L.)

En Algérie, l’évolution récente du climat montre que le réchauffement climatique y est plus important que la moyenne mondiale, ce qui laisse présager que ce pays subirait les effets délétères de ce changement. Ce dernier constitue, désormais, une préoccupation majeure pour le pays (Tabet-Aoul, 2008). Ainsi, la hausse des températures et la baisse des précipitations vont influer sur la modification des paysages et des potentiels agricoles, créant de nouveaux enjeux nationaux et internationaux (Rousset et Arrus, 2006). Afin de s’opposer aux défis de ce changement climatique qui ne cesse de prendre de l’ampleur dans la région semi aride de la wilaya de Tébessa, les services locaux de cette wilaya ont pris des mesures spéciales pour lutter contre ces menaces ; le reboisement présente l’une de ces mesures (ITAFV, 2013).

De par l’immense intérêt écologique et économique qu’il présente, et étant un arbre fruitier résistant et robuste (Argenson et al., 1999), l’olivier est le meilleur prototype qu’ont adopté les services locaux de cette wilaya, notamment la variété Ferkeni qui en est endémique (DSA). Ce qui s’est traduit par l’implantation de plusieurs oliveraies dans la totalité de cette wilaya. Toutefois, les conditions climatiques sévères qui règnent dans cette wilaya et surtout dans sa partie sud, affectent négativement le développement, la stabilité et le rendement de ces arbres (Boughalleb et Hajlaoui, 2011). Cette faiblesse des rendements est due aussi à la pauvreté des sols; en particulier en azote et en phosphore (Birhane et al., 2012). L’apport d’engrais pourrait constituer, certes, une solution à cette faible production. Hélas, cet apport, en plus de ses coûts exorbitants, a atteint ses limites à cause de la pollution et la dégradation des écosystèmes suite à son application (Fraga-Beddiar et le Tacon, 1990).

Pour faire face à cet environnement de plus en plus hostile aux cultures et en vue d’assurer une meilleure productivité de ces arbres, le recours à une solution biologique sera alors le bienvenu. Ainsi, un intérêt croissant a été attribué aux champignons mycorhiziens, qui apparaissent comme les organismes telluriques les plus importants à prendre en compte (Akhtar et Siddiqui, 2008). La symbiose mycorhizienne arbusculaire (MA) (du Grec mykes = champignons et rhiza = racines) est une interaction mutuellement bénéfique entre champignons du sol et plantes vertes, et est aussi, une partie intégrante importante de l’écosystème naturel (Garg et Chandel, 2010).

Cette association est apparue avant même que les plantes aient développé de véritables racines (Bonfante et Selosse, 2010). Preuves de cette formation, la chaille de la flore de Rhynie démontre que les organes souterrains existant chez les plantes fossiles comme Aglaophyton contenaient des structures qui ressemblent à des arbuscules formés par des espèces actuelles de champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) (Remy et al., 1994). Compte tenu de la longue histoire de l’évolution des CMA et leur manque apparent de spécificité d’hôte (Bever et al., 1996; Helgason et al., 2007), il n’est pas surprenant que l’association endomycorhizienne arbusculaire se trouve dans 80% des familles de plantes vasculaires (Wang et Qiu, 2006) et presque dans tous les écosystèmes terrestres, du tropical au tempéré, les forêts, les dunes de sable, les déserts et les prairies ainsi que dans les agroécosystèmes (Brundrett, 1991).

SYMBIOSE MYCORHIZIENNE 

À de rares exceptions près, les plantes vertes terrestres vivent en symbiose, c’est-à-dire en association intime, durable et à bénéfice mutuel, avec des champignons liés aux racines sous la forme d’organes mixtes appelés mycorhizes (Garbaye, 2013).

Définition des mycorhizes

Les mycorhizes sont formées par des champignons microscopiques qui font merveille en travaillant en symbiose avec les racines des plantes. Les champignons aident les plantes à puiser des éléments nutritifs dans le sol et à s’adapter au milieu : en échange, les plantes fournissent aux champignons l’énergie qu’ils sont incapables de tirer eux-mêmes du soleil (Fortin et al., 2011). Les mycorhizes sont constitués de l’ensemble des racines des plantes et des champignons mutualistes dans leur milieu et ces trois facteurs doivent être considérés conjointement lors de l’étude de ces associations.

Différents types de mycorhizes
Plusieurs types de mycorhizes ; endomycorhizes à arbuscules, ectomycorhizes, ectendo mycorhizes, mycorhizes arbutoïdes, éricoïdes et orchidoïdes, sont classés par leurs caractéristiques morphologiques distinctes (Wang et Qiu, 2006) .

Mycorhizes à arbuscules (MA) 

Les mycorhizes à arbuscules sont la forme la plus commune et répandue des associations mutualistes entre les champignons du sol et les racines des plantes (Tableau 1). Ces associations sont également appelés mycorhizes à arbuscules et vésicules. Les partenaires de ces associations comprennent des membres de l’embranchement « Glomeromycota » des champignons et la plupart des plantes vasculaires. Les MA sont caractérisées par la présence d’arbuscules dans les cellules corticales de la racine. L’Arbuscule, «en forme de petit-arbre » est une structure fongique spécifique, qui représente le principal site d’échange des nutriments entre la plante et le champignon (He et Nara, 2007). Il est ramifié, d’une structure microscopique qui se forme dans les cellules vivantes corticales de la racine (Manchanda et Garg, 2007). Ces arbuscules sont liés par des hyphes soit intercellulaires ou intracellulaires à l’intérieur de la racine. Certains champignons forment des structures de stockage arrondies appelées vésicules ou des spores dans le tissu racinaire ou dans le sol (Van der Heijden et Sanders, 2002). Dans cette association, la plante hôte reçoit généralement des nutriments minéraux obtenus à partir du sol par le champignon, en échange, le partenaire fongique obtient les composés carboniques issus de la photosynthèse de la plante. Les communautés de CMA influencent un certain nombre de processus importants de l’écosystème, y compris la productivité végétale, la diversité végétale et la structure du sol (Van der Heijden et al., 1998). Ainsi, non seulement les CMA ont de multiples fonctions qui améliorent la performance de la plante, mais elles jouent également un rôle crucial dans le développement des propriétés du sol et la santé de l’ensemble de l’écosystème (Garg et Chandel, 2010).

Ectomycorhizes (ECM) 

Sont caractérisés par une gaine ou enveloppe d’hyphes entourant la racine. Les prolongements latéraux du manteau peuvent pénétrer entre les cellules de l’épiderme de la racine dans ce qui est appelé le réseau de Hartig. Le concept central à comprendre est que les associations ectomycorhiziennes semblent différer avec l’environnement (Allen, 1992). Dans l’hémisphère nord, les ectomycorhizes semblent être principalement associées à des arbres forestiers. Dans les tropiques, seulement quelques arbres forestiers forment des ectomycorhizes et ceux-ci apparaissent dans les peuplements monospécifiques.

La plupart des arbres des forêts tempérées de l’hémisphère Nord forment des ECM. Ces arbres concernent plusieurs familles, y compris des Bétulacées, Cupressacées, Fagacées, Juglandacées, Pinacées, Platanacées, Oléacées, Salicacées, Taxacées, et Ulmacées. Dans l’hémisphère sud, les ECM se trouvent sur une large gamme d’arbres, d’arbustes et d’herbes des familles Casuarinacées, Mimosacées, et Myrtacées. L’importance écologique des ECM pour ces plantes est inconnue dans la plupart des cas. De plus, une proportion importante des arbres forme également des MA, et quelques-uns peuvent former des ectendomycorhizes au stade de plantules (Allen, 1992). Plusieurs milliers de différents champignons sont connus pour former des ECM. Le degré de spécificité varie ; certaines espèces de champignons sont spécifiques à une seule espèce d’hôte, tandis que d’autres peuvent former des ECM avec une large gamme de plantes (Allen, 1992). Les champignons ectomycorhiziens ont une association écologique obligatoire avec leurs hôtes. Bien qu’ils puissent être cultivés sur gélose, les champignons ne survivent pas longtemps dans le sol en l’absence de leur hôte. L’association obligatoire indique que les champignons acquièrent des signaux ou des nutriments spécifiques du partenaire végétal. Ils ont la capacité de former des fructifications de spores qui se libèrent au vent et donc peuvent être largement distribuées. Ces spores peuvent être également distribuées par les animaux mycophages (Allen, 1992) .

Mycorhizes éricoïdes

Les mycorhizes éricoïdes sont caractérisées par la pénétration du champignon dans les cellules épidermiques du chevelu racinaire fin. Des pelotons sont formés dans ces cellules et les champignons ne se propagent pas de cellule à cellule (Smith et Read, 2008). Pour autant que nous le savons, seuls les membres de l’ordre des Ericales forme une symbiose de type éricoïde. Les exceptions connues dans l’ordre sont les familles Pyrolacées, Monotropacées et le genre Arctostaphylus des Éricacées. Cependant, l’étude des membres de la famille des Éricacées constitue la base de compréhension de mycorhizes éricoïdes (Smith et Read, 2008). La plupart des familles de l’ordre Ericales forment souvent une association mycorhizienne typique . D’autres membres de l’ordre ont des associations se rapprochant davantage des ectomycorhizes. La plupart des champignons mycorhiziens éricoïdes appartiennent à un groupe restreint dans les Léotiales .

Cependant, peu de Basidiomycètes peuvent s’associer avec des plantes éricoïdes et former des mycorhizes d’éricoïdes morphologiquement typiques (Smith et Read, 2008).

Mycorhizes orchidoïdes
Les mycorhizes orchidoïdes sont caractérisées par la formation des pelotons d’hyphes dans les cellules corticales du tissu de la racine . De passage, le champignon pénètre dans les cellules exodermiques et les hyphes se ramifient à travers le tissu cortical par pénétration intracellulaire. Les pelotons s’effondrent au fil du temps. Les cellules peuvent être colonisées par plus d’un hyphe plusieurs fois. Tous les membres de la famille des Orchidacées sont censés former ce type de mycorhizes (Smith et Read, 2008).

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Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I – SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I. SYMBIOSE MYCORHIZIENNE
I.1. Définition des mycorhizes
I.2. Différents types de mycorhizes
I.2.1. Mycorhizes à arbuscules (MA)
I.2.2. Ectomycorhizes (ECM)
I.2.3. Mycorhizes éricoïdes
I.2.4. Mycorhizes orchidoïdes
I.2.5. Ectendomycorhizes
II. SYMBIOSE ENDOMYCORHIZIENNE ARBUSCULAIRE
II.1. Classification
II. 2. Partenaires
II.2.1. Plantes hôtes
II.2.2. Champignons
II.3. Développement de la symbiose (MA)
II.3.1. Phase pré-symbiotique
II.3.2. Première phase symbiotique
II.3.3. Phase symbiotique d’âge mûr
II.4. Dispersion et prédateurs des CMA
II.5. Facteurs influençant la symbiose MA
II.6. Importance des MA
II.6.1. Nutrition minérale
II.6.2. Atténuation du stress salin
II.6.3. Alimentation en eau
II.6.4. Protection des agents pathogènes
II.6.5. Bioremediation
II.6.6. Production d’hormones
II.6.7. Rôle écosystémique et écologique
III. L’OLIVIER
III.1. Historique
III.2. Classification
III.3. Description et botanique
III.4. Biologie et cycle de développement
III.5. Multiplication et plantation
III.6. Ecologie
III.6.1. Sol
III.6.2. Climat
III.7. Répartition de l’olivier dans le monde
III.8. Répartition de l’olivier en Algérie
III.9. Maladies et ravageurs
III.10. Intérêts
III.10.1. Olive et huile d’olive
III.10.2. Feuilles
III.10.3. Bois
III.10.4. Intérêt écologique
CHAPITRE II – MATERIEL ET METHODES
I. PRESENTATION DE LA ZONE ET DES STATIONS D’ETUDE
I.1. Localisation de la zone et des stations d’étude
I.2. Caractéristiques climatiques
II. PRESENTATION DU MATERIEL VEGETAL
II.1. Caractères botaniques et écologiques
II.2. Intérêts écologiques et économiques
III. METHODES DE PRÉLÈVEMENT ET D’OBSERVATION DES RACINES
III.1. Collecte des racines
III.2. Traitement et observation des racines
III.2.1. Mise en évidence de la colonisation arbusculaire
III.2.2. Observation et estimation de la mycorhization
III.1.3. Procédures analytiques
IV. ANALYSES PHYSICOCHIMIQUES DES SOLS
IV.1. Potentiel hydrogène eau et KCl
IV.2. Conductivité électrique
IV.3. Carbone total et matière organique
IV.4. Calcaire total
IV.5. Phosphore total
IV.6. Phosphore assimilable
IV.7. Texture
V. METHODES D’EXTRACTION ET D’OBSERVATION DES SPORES DE CMA
V.1. Extraction des spores fongiques du sol
V.2. Préparation des lames
V.3. Détermination de la densité sporale
VI. ETUDE DU POUVOIR INFECTIEUX DES SOLS
VI.1. Plante test choisie
VI.2. Substrats de culture
VI.3. Conduite de l’essai
VI.4. Méthode de calcul du MPN
VII. ETUDE DE L’INFECTIVITE ET DE L’EFFICACITE DES ESPECES FONGIQUES SELECTIONNEES
VII.1. Inoculation
VII.2. Paramètres mesurés
VIII. MULTIPLICATION PAR BOUTURAGE ET ENDOMYCORHIZATION CONTROLEE DE L’OLIVIER VARIETE FERKENI
VIII.1. Production de l’olivier par bouturage en serre de nébulisation
VIII.1.1. Prélèvement de la bouture et préparation du matériel végétal
VIII.1.2. Milieu de culture
VIII.2. Inoculation
VIII.3. Paramètres mesurés
VIII.4. Procédures analytiques
IX. CULTURE IN VITRO (MICROPROPAGATION) DE L’OLIVIER VARIETE FERKENI
IX.1. Constitution et préparation du milieu de culture de Murashige et Skoog (MS)
IX.1.1. Macroéléments (MS)
IX.1.2. Micro-éléments (MS)
IX.1.3. Fer (MS)
IX.1.4. Vitamines (MS)
IX.2. Préparation des solutions-mères de régulateurs de croissance
IX.3. Préparation du milieu MS pour un volume de 1 000 ml
IX.4. Préparation et stérilisation du matériel végétal
IX.5. Conditions de culture
IX.6. Phase d’acclimatation
X. SUIVI PHENOLOGIQUE DE L’OLIVIER VARIETE FERKENI
X.1. Verger d’étude
X.2. Matériel végétal
X.3. Evaluation de la croissance végétative
X.4. Evaluation des potentialités reproductives
X.5. Les procédures analytiques
CHAPITRE III – RESULTATS ET DISCUSSIONS
I. ÉTAT DE LA COLONISATION MYCORHIZIENNE ARBUSCULAIRE DE L’OLIVIER DANS LES DIFFERENTES STATIONS D’ETUDE
I.1.Résultats
I.1.1. Variation spatio-temporelle de la mycorhization
I.1.2. Facteurs influants sur la variation des paramètres de mycorhization
I.1.3. Analyse du sol
I.1.4. MPN des sols des stations d’étude
I.1.5. Nombre de spores présentes dans 100g de sol des stations d’étude
I.1.6. Corrélation entre le nombre de spores et les différents paramètres de colonisation
I.1.7. Diversité sporale
1.1.8. Effet du climat sur la mycorhization
I. 2.. Discussion
II. MYCORHIZATION CONTROLÉE DE L’OLIVIER VARIÉTÉ FERKENI
III.1.Résultats
II.1.1. mycorhization controlée de la plante « inoculum » : le sorgho
II.1.1.1. Paramètres de croissance des plantules du sorgho en fonction des traitements
II.1.1.2. Paramètres de la colonisation MA des plantules de sorgho en fonction des traitements
II.1.2. Mycorhization contrôlée de l’olivier
II.1.2.1. Bouturage de l’olivier
II.1.2.2. Paramètres de croissance de l’olivier en fonction des traitements
II.1.2.3. Paramètres de la symbiose MA chez l’olivier en fonction des traitements
II.1.2.4. Test de la variation des paramètres de croissance chez l’olivier en fonction des paramètres de mycorization enregistrés chez chaque type d’inoculum
II.2. Discussion
III. ESSAI DE CULTURE IN VITRO DE L’OLIVIER
III.1.Résultats
III.2.Discussion
IV. SUIVI PHÉNOLOGIQUE DE LA VARIÉTÉ FERKENI DE L’OLIVIER
IV.1.Résultats
IV.1.1. Suivi phénologique des différentes phases végétatives de la variété Ferkeni
IV.1.2. Effets de la variation annuelle et de l’exposition sur les parametres de croissance
IV. 2. Discussion
CONCLUSION

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