Soutenance mémoire
Cycle du carbone à l’échelle planétaire
Le réchauffement climatique et ses conséquences potentielles sur l‘augmentation de la fréquence et de l‘ampleur des catastrophes naturelles sont des sujets omniprésents dans la société actuelle. L‘émission massive de gaz à effet de serre (GES) dans l‘atmosphère par les activités anthropogéniques est considérée comme la cause la plus plausible du réchauffement climatique. Parmi les principaux GES, le dioxyde de carbone (CO2) est celui qui possède le plus faible potentiel de réchauffement global, cependant, il est de loin le plus perturbé par les émissions anthropogéniques puisque sa concentration atmosphérique est passée de 280 ppm avant l‘ère industrielle à 380 ppm en 2005 (Houghton, 2007). C‘est dans ce contexte que la communauté scientifique mondiale s‘attache depuis plusieurs décennies à mieux comprendre le cycle global du carbone.
De manière générale, les études portant sur le cycle du carbone à l‘échelle planétaire le schématisent comme résultant d‘interactions entre trois « boîtes » distinctes : les compartiments atmosphérique, terrestre et océanique. Le cycle global du carbone est donc considéré comme une succession d‘échanges (flux) entre ces compartiments induits par une multitude de phénomènes biotiques et abiotiques. D‘un point de vue strictement politique, seul le flux qui va du compartiment terrestre au compartiment atmosphérique est pris en considération. Or dans un modèle en « boîtes » tel qu‘est représenté le cycle global du carbone, la moindre modification d‘un flux peut avoir d‘importantes conséquences sur le cycle entier,d‘où les études menées en parallèle par la communauté scientifique sur les trois compartiments et les différents échanges les reliant. Suite aux avancées dans ce domaine de recherche depuis quelques années, les modèles du cycle global du carbone se sont affinés et ont commencé à subdiviser les trois principaux compartiments en sous compartiments interagissant entre eux (Foley et al., 1996 ; Canadell et al., 2000 ; Cramer et al., 2001 ; Houghton, 2007 ; Figure 1). Les principaux processus connectant les sous-compartiments sont la respiration, la photosynthèse, l‘érosion et/ou la sédimentation. Les flux de CO2 vers l‘atmosphère induits par les activités anthropiques étant essentiellement dus à la combustion de carbone fossile, ils sont schématisés par un flux partant d‘un stock de carbone fossile commun aux compartiments terrestre et océanique. Il est important de souligner que les compartiments terrestre et océanique sont considérés comme n‘ayant aucune interaction directe entre eux dans cette génération de modèles. Plus particulièrement, le rôle des écosystèmes aquatiques terrestres (rivières, lacs, réservoirs, mares, eaux souterraines, marais…) est tout simplement exclu de ces modèles, ou alors inclus de façon non explicite dans les différents flux.
Or, depuis plusieurs décennies, il a été montré que les rivières délivrent des quantités significatives de carbone vers la mer du fait de l‘érosion des sols (Duce et Duursma, 1977 ; Handa, 1977 ; Schlesinger et Melack, 1981), démontrant ainsi l‘existence d‘un flux entre les compartiments terrestre et océanique. Néanmoins, lorsque ces intrants terrestres sont intégrés aux modèles globaux précédemment cités, seuls les apports directs de carbone des cours d‘eau vers le compartiment océanique sont pris en compte. Des études récentes ont montré que cette vision simplifiée ne suffit pas à expliquer l‘ensemble des échanges dans le cycle global du carbone et que les échanges entre les eaux douces et les compartiments terrestre, océanique et atmosphérique sont bien plus complexes (Cole et al., 2007 ; Tranvik et al., 2009). Ainsi, plusieurs études ont proposé d‘intégrer aux modèles globaux de nouvelles interactions entre les écosystèmes aquatiques terrestres et les compartiments océanique et atmosphérique en prenant notamment en compte les pertes de CO2 vers l‘atmosphère et le stockage de carbone via la sédimentation (Cole et al., 2007 ; Downing et al., 2008 ; Duarte et al., 2008 ; Tranvik et al., 2009 ; Figure 2). Ces études ont ainsi démontré l‘importance que peuvent avoir les lacs dans le cycle du carbone à l‘échelle planétaire. Par conséquent, l‘étude du fonctionnement général de ces écosystèmes et notamment des processus régulant les flux de carbone se révèle primordiale pour la compréhension de leur rôle à l‘échelle de la planète.
Ecosystèmes lacustres
Cycle du carbone
Bien que, comparés aux océans, les lacs couvrent un faible pourcentage de la surface de la planète, ils jouent un rôle prépondérant dans le cycle global du carbone puisqu‘ils reçoivent et transforment de grandes quantités de carbone provenant du compartiment terrestre, qui est quant à lui un important réservoir de carbone (Battin et al., 2009 ; Tranvik et al., 2009 ; Figure 1). Les principaux processus gouvernant le cycle du carbone dans les écosystèmes lacustres sont la photosynthèse et la production primaire associée, la sédimentation, la minéralisation de la matière organique (MO) et les pertes par exportation vers les cours d‘eaux associés à ces écosystèmes (Figure 3).
Il est communément admis que la grande majorité des lacs sont hétérotrophes nets, c‘est-à-dire qu‘ils sont une source de CO2 pour l‘atmosphère plutôt qu‘un puits du fait de la prédominance de la respiration bactérienne (minéralisation) sur la fixation du CO2 atmosphérique (dissous dans l‘eau) par les organismes photosynthétiques (del Giorgio et al., 1997, 1999 ; Cole et al., 2000 ; Duarte & Prairie, 2005 ; Duarte et al., 2008). Cependant, les nombreux facteurs contrôlant les productions respectives des communautés bactériennes et des organismes photosynthétiques (apports de matière organique terrestre dont concentration en substances humiques, lumière disponible, concentration en nutriments, température, prédation …) sont susceptibles de faire varier cet équilibre (voir paragraphes suivants). Dans les écosystèmes lacustres, le carbone peut être soit d‘origine autochtone soit allochtone. Le carbone autochtone est issu de la production de biomasse par les organismes photosynthétiques qui fixent le CO2 dissous dans l‘eau. Par ce processus, le carbone passe d‘une forme inorganique (CO2) à une forme organique. Tous les organismes tirant leur énergie de cette source sont considérés comme faisant partie du pool de carbone autochtone. Le carbone d‘origine allochtone est quant à lui, par définition, apporté par une source extérieure au lac. En l‘occurrence il s‘agit principalement des intrants terrestres dus au lessivage et à l‘érosion des sols du bassin versant par les cours d‘eau alimentant le lac. Une fois dans le milieu aquatique, ce carbone allochtone sert essentiellement de ressource pour les communautés bactériennes qui vont minéraliser cette MO (Tranvik et al., 1992) afin de subvenir à leur métabolisme, transformant, à l‘inverse de la photosynthèse, du carbone organique en carbone inorganique. Quelque soit l‘origine initiale du carbone (autochtone ou allochtone), les communautés phytoplanctoniques et bactériennes sont consommées par leurs prédateurs respectifs, eux même soumis à la prédation par des consommateurs supérieurs. Cet ensemble de chaînes alimentaires représente un mécanisme important dans le cycle du carbone dans la colonne d‘eau écosystèmes aquatiques. Les différents organismes qui constituent la chaîne alimentaire aquatique produisent de la MO dissoute (MOD) ou particulaire (MOP) via la production de déchets (exsudats, fèces, cadavre, mues). Selon leurs caractéristiques physiques (densité et forme par exemple), ces déchets vont sédimenter au fond des lacs (Bloesch, 2004). De même, la MOP et une partie de la MOD (qui peut floculer en MOP) provenant de sources allochtones sont sujettes à la sédimentation. La MO des sédiments (MOS) résulte donc d‘un mélange de MO autochtone et allochtone. Les sédiments (ou zone benthique) sont le lieu d‘une intense minéralisation de la MO par les communautés benthiques. Ces dernières convertissent la MOS en biomasse servant alors de ressource pour les organismes de la colonne d‘eau (zone pélagique). De plus, la minéralisation de la MOS est une source de CO2 pour la colonne d‘eau. Cependant, une partie de la MOS est réfractaire à la minéralisation et va s‘incorporer dans les sédiments à plus ou moins long terme. Les sédiments jouent donc un rôle majeur dans le cycle du carbone des lacs puisqu‘ils peuvent être une source et/ou un puits de carbone .
Le cycle du carbone dans les lacs résulte donc de nombreux processus et des interactions entre compartiments biotiques et abiotiques, processus parmi lesquels la structure du réseau trophique, la sédimentation et l‘origine du carbone peuvent jouer un rôle prépondérant. Malgré leur importance, les interactions entre ces différents compartiments et/ou processus restent encore mal comprises.
Réseaux trophiques aquatiques
La diversité des organismes qui peuplent les lacs et les écosystèmes aquatiques en général est très élevée (Lampert et Sommer, 2007). L‘un des critères pour classer simplement ces organismes est leur capacité à nager. On parle ainsi de necton pour les espèces capables de se mouvoir par elles-mêmes sous un fort courant. Cette catégorie concerne essentiellement les poissons. Par opposition, le plancton regroupe toutes les espèces en suspension dans l‘eau qui ne peuvent résister à de forts courants. Le plancton regroupe (i) le phytoplancton, principalement constitué d‘organismes photosynthétiques (algues et cyanobactéries), (ii) le zooplancton, constitué par des organismes hétérotrophes tels que les protozoaires (flagellés et ciliés), les rotifères, les crustacées (cladocères et copépodes) et certaines larves d‘insectes, (iii) et le bactérioplancton qui, comme l‘indique son nom, regroupe l‘ensemble des bactéries aquatiques. Certains organismes aquatiques résident préférentiellement à la surface des sédiments, on parle alors de benthos ou de flore et de faune benthiques.
Cascade trophique ou contrôle « top-down »
On peut également classer les communautés pélagiques selon leur position dans la chaîne alimentaire aquatique (Carpenter et Kitchell, 1993). Les algues constituant le phytoplancton sont ainsi désignées comme étant des producteurs primaires puisque ce sont les organismes qui vont produire les composés organiques vitaux (acides aminés, sucres, lipides, vitamines…) pour le reste des communautés aquatiques à partir de ressources abiotiques que sont les éléments minéraux, le CO2 atmosphérique et la lumière solaire. Comme les algues n‘exercent pas le rôle de prédateur pour d‘autres organismes mais qu‘elles sont en revanche des proies pour les herbivores (une grande partie du zooplancton mais également certains poissons), le phytoplancton constitue le premier maillon des réseaux trophiques aquatiques. On qualifie ainsi fréquemment les espèces phytoplanctoniques d‘espèces basales .
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Table des matières
Introduction
Chapitre I
Synthèse bibliographique
A. Contexte : cycle du carbone { l’échelle planétaire
B. Ecosystèmes lacustres
1. Cycle du carbone
2. Réseaux trophiques aquatiques
a. Cascade trophique ou contrôle « top-down »
b. Disponibilité des ressources : contrôle « bottom-up » du réseau trophique
c. Interactions entre contrôles « top-down » et « bottom-up »
3. Importance des apports de matières allochtones dans le fonctionnement des écosystèmes lacustres
a. Origine et transport de la MO allochtone vers les milieux aquatiques
b. Importance de la MO allochtone comme ressource des réseaux trophiques aquatiques
c. Compétition entre MO autochtone et allochtone
4. Les sédiments : zone d‘intense recyclage de nutriments et de MO
a. Sédimentation de MO et de nutriments
b. Le sédiment comme source d’azote et de phosphore pour les organismes { la base des réseaux trophiques
c. La MOS comme ressource basale du réseau trophique
C. La matière organique aquatique
1. Utilisation des biomarqueurs pour retracer l‘origine de la MO
a. Biomarqueurs terrestres
b. Biomarqueurs autochtones
i. Biomarqueurs bactériens
ii. Biomarqueurs phytoplanctoniques
2. Utilité des biomarqueurs pour l‘étude des relations trophiques
3. Qualité et biodégradation de la MOS
D. Objectifs de la thèse
1. Influence de la structure des réseaux trophiques aquatiques sur la biodégradabilité des sédiments lacustres
2. Effets ascendants induits par des sédiments de natures différentes sur les compartiments pélagiques et la sédimentation
3. Stimulation de la minéralisation de la matière organique d‘origine terrestre en milieu aquatique
4. Influence de l‘érosion des sols et de la structure du réseau trophique des écosystèmes aquatiques sur les organismes pélagiques et la sédimentation
Chapitre II
Influence de la structure des réseaux trophiques sur la biodégradabilité des sédiments
Chapitre III
Effet ascendant et influence de la biodégradabilité des sédiments sur les compartiments pélagiques et la sédimentation
Chapitre IV
Biodégradation de la matière organique des sols et « priming-effect » aquatiques
Chapitre V
Influence de l’érosion des sols et de la structure des réseaux trophiques aquatiques sur les communautés pélagiques et la sédimentation
Appendice Chapitre V
Distributions lipidiques du seston, du zooplancton et des sédiments récent
Conclusions
Références
