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CULTURE DU COCOTIER DANS LE MONDE ET USAGES
Culture du cocotier d a n s le monde et U sages
L’essentiel de la production (96%) est le fait de petites exploitations villageoises (Nuce de Lamothe, 1990), allant de quelques cocotiers autour de la maison familiale a de petites exploitations de quelques hectares destines a l’autoconsommation et la vente de produits bruts (fruits frais) ou peu transformes (coprah et huile de coco), destines principalement aux marches locaux. Les exploitations industrielles, contrairement au palmier a huile, restent tres marginales : elles couvrent, en general, plusieurs centaines/ voire plusieurs milliers d’hectares d’un seul tenant, et possedent des unites locales de transformation des principaux produits destines a l’exportation vers de gros marches etrangers. Les cocotiers sont classes dans deux groupes principaux : les Grands et les Nains (ces derniers ne representent que 5% de la cocoteraie mondiale) (Taffin, 1993).
Au sein de chacun de ces deux groupes, il existe un grand nombre d’ecotypes qui different par leur morphologie (avec une coloration tres variee de leurs fruits) et par leur productivite. Les ≪ Grands ≫ ont une croissance en hauteur rapide et un stipe imposant. Ils sont allogames et peu precoces. Le nombre de noix produites peut etre moyen avec alors des noix de grosse taille et une teneur elevee en coprah (i.e. le Grand Ouest Africain (GOA), le Grand du Vanuatu (GVT)) o u eleve avec alors des noix de taille moyenne et une teneur faible en coprah (i.e. le Grand Rennell des Salomons) (Taffin, 1993). Les ≪ Nains ≫ se caracterisent par une faible croissance en hauteur et un petit stipe. Ils sont autogames et precoces (T affin, 1993). Ils produisent un nombre eleve de regimes par an, critere recherche et selectionne dans l’amelioration de la productivite. Le nombre de noix produites est eleve avec des noix de petite taille et une teneur faible en coprah.
La cocoteraie mondiale se compose majoritairement de Grands locaux peu productifs (Bonneau, 1998). Cependant, les resultats obtenus en selection afin d’augmenter la productivite, montrent clairement que le type de materiel le plus efficace a l’heure actuelle est l’hybride (Bourdeix et ai, 1990). La quasi-totalite des hybrides vulgarises actuellement sont de type ≪ Nain x Grand ≫. Plus la proportion de Nains augmente dans l’hybride, meilleure est sa precocite et plus son encombrement est reduit, plus des densites de plantation elevees deviennent possibles (Bourdeix et al, 1990). La productivite d’une cocoteraie differe sensiblement, selon le materiel vegetal plante. Le tableau 1-1 presente quelques exemples des performances en terme de croissances vegetatives et reproductives de Grands et d’Hybrides. En regle generale, les Grands produisent plus de matiere seche vegetative (feuilles + tige) que les Hybrides et les Nains (Kasturi Bai et al, 1996).
La production de matiere seche reproductive des Hybrides est, en revanche et generalement, superieure a celle des Grands. Le cocotier est une plante a usages multiples. Ses applications sont innombrables Le principal produit industriel du cocotier est le coprah, partie solide une fois sechee de l’albumen a partir duquel l’huile de coco est extraite et dont les residus servent de tourteaux dans l’alimentation du betail (Corley, 1983). Cette huile est surtout utilisee dans l’industrie cosmetique et celle des detergents. Elle est egalement l’un des meilleurs substituts naturels du fioul et permet de faire tourner, pure, melangee ou esterifiee les moteurs diesel. De multiples autres usages caracterisent le cocotier. Son fruit immature est utilise pour son eau, boisson rafraichissante et nutritive. Le lait et la creme de coco sont des ingredients essentiels de l’alimentation des populations des zones intertropicales. Ils remplacent integralement le lait de vache et permettent la fabrication de tous sortes de laitages (fromages, yaourts, etc.).
La coque du fruit est un charbon actif tres efficace utilise en filtration industrielle. Les fibres de la bourre du fruit sont utilisees pour l’isolation phonique et thermique et pour la confection de cordages et de matelas. L’inflorescence est saignee pour la fabrication de sucre et d’alcool. Le tronc fournit un ≪ bois ≫ d’oeuvre d’excellente qualite, notamment pour l’ameublement. Les feuilles servent a la confection de toits, de cloisons et de vanneries. A partir d’extraits de racines, des medicaments et des colorants sont fabriques. L’unique meristeme terminal appele ≪ coeur de cocotier ≫ peut etre consomme cru, en salade.
Échanges Gazeux et Comportement du Cocotier face a u n stress hydrique
Le cocotier presente une photosynthese de type C3. L’assimilation maximale d’une feuille de cocotier hybride, age de 20 ans, est de l’ordre de 15 (imol CC^.m^.s’1 (Braconnier ; Jayasekara et al, 1996 ; Deveau, 2003). Elle se situe dans une gamme relativement elevee, comparable a celle de ligneux temperes (Deveau, 2003) mais bien plus faible que peut l’etre celle du palmier a huile (23,7 limol.m^.s1 ^ i ; Dufrene et al., 1990). L’assimilation varie en fonction de la temperature : elle est reduite de moitie j1 pour des temperatures de 25°C et de 39°C, maximale entre 31 °C et 35°C. La conductance stomatique decroit tres rapidement avec l’augmentation du deficit de pression de vapeur de l’air ambiant (VPD), ce qui s’accompagne d’une forte reduction de la photosynthese. Les teneurs en azote des feuilles entre les rangs 4 et 13 sont elevees puis diminuent a partir du rang 14 (Jayasekara et al, 1996). Couple a une diminution du rayonnement photosynthetiquement utilisable par un ombrage des feuilles superieures, cela peut expliquer en partie une diminution, a partir de ce rang, de la photosynthese. L’efficience d’utilisation de l’energie solaire (et,) est comprise entre 0,4 et 1,4 g (de MS produite) par MJ de PAR intercepte (Jayasekara et al., 1996). Cette valeur reste comparable a celles d’ecosystemes naturels (compris entre 0,4 et 1,6 g MJ-1) et inferieur a celle du palmier a huile et d’ecosystemes forestiers (Dufrene & Saugier, 1993).
La conductance stomatique maximale chez un cocotier adulte varie entre 300 et 450 mmol.nr 2.s._1 (Braconnier, 1998; Jayasekara et al, 1996 ; Deveau, 2003). Les variations de conductance stomatique en fonction de la temperature et du VPD suivent les memes tendances que l’assimilation carbonee. La respiration foliaire est sensiblement la meme quel que soit l’age des feuilles et varie entre -2 et -1 (imol C02.m:2.s1 (Jayasekara et al, 1996). En fonction de l’age physiologique des feuilles, un gradient ascendant du potentiel hydrique foliaire s’observe au sein de la couronne foliaire. Aux premieres heures du jour, Rajagopal et al. (1999) i mentionnent que les potentiels hydriques foliaires de la premiere feuille et de la 20eme feuille sont respectivement de -0.38 MPa et -0.26 MPa. Ces parametres varient naturellement en fonction des saisons notamment lors de saisons seches et humides (Kasturi Bai et al, 1988 ; Rajagopal et al, 1988 ; Rajagopal et al, 1990,) mais aussi en fonction des varietes etudiees (Rajagopal et al, 1990 ; Juma et al, 1997) et de conditions d’irrigation ou pas.
En periode de stress, Rajagopal et al (1990) rapporte sur des cocotiers ages de 18 a 22 ans une reduction de 42% du taux net d’assimilation, de 64% de la conductance stomatique et de 37% du taux de transpiration. A l’echelle d’une journee, la resistance stomatique du cocotier est maximale a la mi-journee, parallelement le potentiel hydrique dans les feuilles diminue rapidement (Kasturi Bai et al, 1988). Juma et al. (1997) observe le meme phenomene avec une forte resistance stomatique jusqu’au soir mais une restauration partielle du potentiel hydrique foliaire. Meme si l’humidite dans le sol reste elevee, la fermeture des stomates est principalement le fait d’une augmentation du VPD au cours de la journee (Kasturi Bai et a l, 1988 ; Repellin et a l, 1991 ).
Face a un stress hydrique, le comportement d’un cocotier peut tenir a la fois de l’evitement et de la tolerance (Bonneau, 1998), ceci en fonction de la variete consideree. Parallelement aux mecanismes deja mentionnes plus haut, une multitude d’adaptations est recensee dans la litterature a travers des mecanismes physiologiques et biochimiques. Une reduction de la surface transpirante avec un ralentissement de l’epanouissement de nouvelles feuilles, une reduction de l’angle d’ouverture des folioles, un dessechement et une abscission plus rapide des palmes basses s’observent (Pomier et al, } 1982 ; Braconnier, 1988 ; Bonneau, 1998). Voleti et al, (1991), Kurup et al. (1993), Rajagopal et al, (1999) mentionnent une augmentation significative de l’epaisseur des cires cutilaires et des variations dans leur composition en fonction des conditions environnementales. Le cocotier contrairement a de nombreuses monocotyledones est hypostomatique (Tomlinson, 1990) sans stomates sur la face superieure de ses feuilles, permettant de limiter les pertes en eau (Juma et al, 1997b).
Chez des varietes tolerantes au stress hydrique, on constate une accumulation accrue dans les feuilles d’acides amines libres et de sucres solubles, solutes organiques importants dans l’ajustement osmotique (Kasturi Bai et al, 2000). Pendant de severes stress, le cocotier maintient ainsi un potentiel de turgescence positif et reduit son potentiel osmotique (Braconnier, 1988 ; Kasturi Bai et al, 2000). Bien qu’il ne soit pas considere comme une plante halophyte, des apports en chlorure lui sont benefiques notamment en periode de secheresse intense en agissant sur le mecanisme d’ouverture stomatique, en augmentant la turgescence des cellules de garde des stomates et en intervenant sur le phenomene d’osmoregulation couple (Braconnier, 1988). D’autres auteurs (Voleti et al, 1978 ; Shivashankar et al, 1991 ; Shivashankar et a l, 1999) mentionnent des modifications dans l’activite de certaines enzymes cles.
Gestion de s Réserves Carbonées ch e z le s Plantes Ligneuses De nombreux auteurs ont etudie les variations saisonnieres des reserves glucidiques chez plusieurs especes ligneuses temperees et ce, sur des arbres jeunes ou matures dans des conditions naturelles durant un cycle de vegetation. Bory et Clair-Maczulajtys (1988 ; 1991) soulignent le peu de travaux developpes sur cette problematique sur des especes perennes tropicales. Le stockage est une fonction majeure de la plante (Chapin et al, 1990). Les reserves au sens Chapitre 1- Contexte scientifique – Problematique large se definissent comme des ressources accumulees pouvant etre, dans le futur, mobilisees pour assurer la croissance ainsi que d’autres fonctions de la plante (Chapin et al, 1990, Kozlowski, 1992). Les plantes perennes accumulent des carbohydrates non structuraux pendant des periodes d’exces de production (en photo assimilats) et les utilisent lorsque la demande est tres superieure a l’offre photosynthetique (Chapin et a l, 1990 ; Dickson, 1991 ; Kozlowski, 1992).
Les zones ou organes qui accumulent des assimilats sont des puits de stockage; ils peuvent etre reversibles (i.e. les feuilles, les tiges et les racines) ou irreversibles (i.e. les fruits) (Ho, 1988). Bory et Clair-Maczulajtys (1991) distinguent parmi les puits de stockage reversibles, ceux qui sont permanents tels que les systemes racinaires d’especes pionnieres, les rayons medullaires des tiges, les zones de transition (d’arret de croissance) entre deux unites de croissance, et ceux qui sont transitoires tels que les cataphylles, les ecailles de certains bourgeons, les bourgeons eux-memes (Kozlowski, 1992), ou les cones (Dickmann et Kozlowski, 1969), qui redistribuent tres rapidement leurs reserves vers d’autres puits consommateurs (Bory et Clair- Maczulajtys, 1991) ou s’en servent pour leur propre developpement. Nature Les glucides representent dans le regne vegetal la plus grande partie des substances organiques (Richter, 1993). Les plus importants biologiquement sont les monosaccharides (ex. le glucose et le fructose), produits de la reduction photosynthetique du gaz carbonique. Ces deux glucides sont notamment presents dans les racines des especes ligneuses a des teneurs plus elevees que le saccharose entre autres (Loescher et al, 1990).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
Capitre 1 – Contexte Scientifique
1.1- CULTURE DU COCOTIER DANS LE MONDE ET USAGES
1.2- EXIGENCES AGRO ECOLOGIQUES
1.3- MORPHOLOGIE, BIOLOGIE ET PRODUCTION DU COCOTIER
Le systeme racinaire
Le stipe
La couronne foliaire
L’inflorescence
Le fruit
La production
1.4- ECHANGES GAZEUX ET COMPORTEMENT DU COCOTIER FACE A UN STRESS HYDRIQUE
1.5- GESTION DES RESERVES CARBONEES CHEZ LES PLANTES LIGNEUSES
Nature
Localisation
Roles chez les especes ligneuses temperees
Stockage chez les Arecaceae
1.6- PROBLEMATIQUE
Chapitre 2 – M atériels et M é tho d e s
2.1- SITE EXPERIMENTAL
2.2- MATERIEL VEGETAL
2.3- CHOIX des ARBRES ABATTUS ou SUIVIS
2.4- PROTOCOLES d’ANALYSES BIOCHIMIQUES
Conservation et broyage des echantillons
Extraction des sucres
Dosage des sucres solubles
Dosage de l’amidon
2.5- MODELES d’ANALYSE STATISTIQUE
Sur l’experience 1
Sur l’experience 2
2.6- DESCRIPTION DETAILLEE du COMPARTIMENT FRUCTIFERE : EXPERIENCE EN SUS 35
Chapitre 3 – N ature , Ré pa r t it ion et Év o l u t io n d e s Réserves Car bo n é e s
3.1- MATERIELS et METHODES
3.1.2- Traitements appliques
3.1.2- Echantillonnage en vue du suivi des teneurs en glucides
Sur le stipe
Sur les feuilles
Sur les racines
3.1.3- Echantillonnage pour la determination des biomasses seches
Le etipe
Les feuilles
Les racines
Les regimes
3.1.4- Estimation des quantites en glucides a l’echelle de la plante et du peuplement
Le stipe
Les feuilles
Les racines
3 .2 -RESULTATS
3.2.1- Distribution des teneurs en glucides au sein de la plante
Le stipe
Les racines
Lesfeuilles
3.2.2- Variabilite temporelle des teneurs en glucides au sein de la plante
Variations dans le temps
Effet saisonnier
3.2.3- Charge en fruits et repartition de la biomasse
Repartition
Variations dans le temps
3.2.4 – Quantites de glucides a l’echelle de la plante et du peuplement
Repartition
Variations dans le temps
Effet saisonnier
3.2.5- Effet de l’ablation de racines
Distribution des teneurs en glucides
Charge en fruits et repartition de la biomasse
Quantites de glucides
3.3- DISCUSSION
Nature des glucides stockes et repartition au sein de la plante
Importance quantitative du stock de reserves chez un cocotier
Impact de l’ablation de racines
Role des reserves carbonees chez un cocotier en fonction de leur nature : faits et hypotheses
Chapitre 4 – Impacts des modifications du rapport sources/ puits au cours du temps
4.1- MATERIELS et METHODES
4.1.1-Traitements appliques
4.2.2- Echantillonnage en vue du suivi des teneurs en glucides
Sur le stipe
Sur les petioles
4.1.3- Suivi de la croissance des compartiments vegetatifs et fructiferes
Le stipe
Lesfeuilles
Les regimes
4.1.4- Simulation de l’offre brute
4.1.5- Estimation de la demande totale
Croissance et respiration de croissance
Respiration d’entretien
4.1.6- Estimation des variations de stock de reserves
A l’echelle des compartiments suivis
A l’echelle de la plante entiere
4.2- RESULTATS
4.2.1- Croissance des compartiments vegetatifs et fructiferes
Bilan annuel de croissance
Bilan saisonnier de croissance
Table des matieres
4.2.2- Niveaux de reserves – Effets des traitements appliques & Variabilite saisonniere
Variations dans le temps
Effets des traitements
4.2.3- Phases de mise en reserve et de mobilisation en fonction des traitements appliques et des besoins de la plante
A l’echelle des compartiments de stockage
A l’echelle de la plante entiere
4.3- D ISCUSSION
Allocation de biomasse dans les compartiments vegetatifs
Allocation de biomasse dans le compartiment fructifere
Mise en reserves et mobilisations – Variabilite saisonniere et Rapports sources/puits modifies : role des reserves chez le cocotier
Chapitre5 – Règles de Gestion du Carbone dans la plante
5.1- MATERIELS e t METHODES
Donnees utilisees
Description du modele utilise
Mise en oeuvre
5.2- RESULTATS
5.2.1- Les moteurs du processus de stockage
A l’echelle de la plante entiere
Pour le stipe
Pour le petiole
5.2.2- Les facteurs d’impacts sur les principales composantes du rendement : le nombre de fleurs femelles ! fecondees et le taux de chute de noix immatures
Le nombre de fleurs femelles fecondees par regime (nombre de nouaison par regime)
Le taux de chute de noix immatures
5.3- DISCUSSION
Conclusion Générale
Synthese des resultats obtenus
Necessite d’elargir la base experimentale
Voies d’adaptation et d’enrichissement des outils d’investigations
Developpement d’un outil d’integration des processus identifies
Esquisse de bilan
Références b ib l io g r a ph iq u e s ioi
A nn ex e s
Annexe 1- Dosage des glucides : calculs et precisions
Annexe 2- Description detaillee du compartiment fructifere : experience en sus
Annexe 3- Estimation des teneurs en glucides le long du stipe pour chacune des zones radiales definies et chacun des glucides recherches
Annexe 4- Simulation de l’offre brute
Annexe 5- Estimation de la demande totale : estimations des demandes en terme de croissance et d’entretien
Annexe 6- Relations entre facteurs climatiques
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