Soutenance mémoire
Courte synthèse des connaissances sur la biologie et le cycle de vie
Les données d’observations
L’observation d’un système biologique, plus particulièrement d’une dynamique de population est la condition sine qua non pour l’étudier. Il y a deux approches : l’approche observationnelle pour la quelle on observe in situ les populations et l’approche expérimentale en laboratoire. Nous nommons ici données d’observations les données obtenues en observant directement les populations. Pour observer une population, son évolution, les facteurs qui l’influencent il existe plusieurs méthodes d’observation in situ. La méthode de capture-marquage-recapture (CMR) permet d’estimer la taille d’une population ou le nombre d’individus qui survivent un temps donné. Cette méthode est basée sur le suivi individuel d′une partie de la population. Elle s’applique à plusieurs groupes d’espèces tels que les oiseaux (baguage) ou les mammifères, mais également les insectes. Des essais de CMR chez les moustiques existent, notamment pour étudier les distances moyennes de dispersion. Mais ces études restent peu nombreuses à cause de la difficulté à manipuler les moustiques sans les abîmer et du faible taux de recapture (Clements, 1999 ; Becker et al., 2010). Une autre méthode d’observation pour évaluer la taille d’une population est celle des dénombrements. Il s′agit de compter le nombre d′individus présent à un moment donné dans un périmètre donné comme, par exemple, le comptage du nombre de manchots royaux présents pendant la saison de reproduction sur toute une colonie. En répétant cette opération à différents moments, on obtient les variations temporelles des effectifs globaux de la population considérée. Cette méthode permet de connaître l′état global de la population : stable, augmentation, diminution, déclin. Cependant, les dénombrements de populations ne sont pas forcément bien adaptés à tous les écosystèmes, par exemple ceux qui sont difficiles d’accès. Par ailleurs, s′ils permettent une vision globale de la population, ils ne prennent pas (ou mal) en compte la grande hétérogénéité des individus et leurs différentes contributions au taux de croissance de la population. Pour les moustiques, les méthodes de captures échantillonnent différentes parties de la population : les adultes en recherche d’hôtes pour les pièges à CO2, lumineux ou à appât, les adultes au repos pour un filet faucheur etc., pour les stades aquatiques on peut utiliser des sites de ponte artificiels, des échantillonnages au moyen de louches (Balenghien, 2006 ; Ponçon, 2008 ; Becker et al., 2010). Chez les adultes, plusieurs facteurs tels que les conditions météorologiques, le type d’activité (comportements de recherche d’hôtes ou de repos), ainsi que le stade physiologique, déterminera la composition des captures en terme de sexe et d’espèces. Différentes informations, comme l’âge physiologique ou la nature du repas de sang de la femelle, peuvent alors être récoltées à partir des adultes (ou des stades immatures) collectés. Cette démarche d’observation est couramment utilisée pour étudier les populations de moustiques. Les études expérimentales sont qualifiées de méthodes empiriques, c’est-à-dire basées sur des observations dont les résultats sont ensuite analysés par des statistiques descriptives appelées aussi analyses de données (traitement des données). Ces méthodes expérimentales ont été largement utilisées chez les moustiques (Clements, 1999 ; Clements, 2000 ; Becker et al., 2010). Ces études apportent de précieuses informations et connaissances sur des points précis du cycle de vie des moustiques. Par exemple, elles permettent d’étudier l’impact de divers facteurs physico-chimiques (température, salinité, tension à la surface de l’eau…) qui interviennent sur le développement des individus entre stades physiologiques ou qui affectent la longévité, la fécondité. Elles ont aussi permis d’étudier les phénomènes de densitédépendance pour les stades immatures. Ces études se sont enfin intéressées aux différentscomportements des moustiques (accouplement, locomotion, agrégation, alimentation…)(Clements, 1999 ; Clements, 2000 ; Becker et al., 2010). Les résultats des études d’observation et d’expérimentation associées aux avis d’experts deviennent une source d’information indispensable pour les études qui font appel à d’autres méthodes (statistiques, modélisation dynamique, SIG). Elles permettent de comprendre le fonctionnement de la population ou de construire des modèles. Néanmoins, les données d’observations permettent difficilement de représenter l’ensemble des processus fins de la DPM comme par exemple les temps de transitions entre les différentes phases du cycle de vie. Les expérimentations quant à elle s’intéressent souvent à un processus en particulier, plus rarement aux relations entre les processus du cycle de vie. C’est pourquoi, l’utilisation d’autres méthodes d’analyse sont nécessaires pour étudier et intégrer l’ensemble du cycle de vie des moustiques.
Les études statistiques inférentielles
Les statistiques inférentielles permettent l’interprétation et l’analyse de données au contraire des statistiques descriptives citées précédemment qui sont utilisées pour traiter des données. L’inférence statistique a pour but de faire émerger des propriétés d’un ensemble de variables connues uniquement à travers quelques unes de leurs réalisations (qui constituent un échantillon de données). L’inférence statistique consiste à déduire les caractéristiques inconnues d’une population1 à partir d’un échantillon issu de cette population. Les caractéristiques de l’échantillon, une fois connues, reflètent avec une certaine marge d’erreur possible celles de la population. Ces études statistiques se répartissent en deux outils : les tests statistiques d’hypothèses et l’élaboration de modèles statistiques. Un test statistique d’hypothèse est un procédé qui permet d’accepter ou de rejeter, à partir de l’étude d’un ou plusieurs échantillons aléatoires (jeu de données), la validité d’une hypothèse relative à une ou plusieurs populations. Ces méthodes permettent de déterminer, avec une probabilité donnée, si les différences constatées au niveau des échantillons peuvent être imputables au hasard ou si elles sont suffisamment importantes pour signifier que les échantillons proviennent de populations vraisemblablement différentes. Ces tests font appel à un certain nombre d’hypothèses concernant la nature de la population dont provient l’échantillon étudié (normalité de la variable, égalité des variances, etc.). Ils permettent de quantifier la probabilité avec laquelle des variables (connues seulement à partir d’un échantillon) vérifient une propriété. Par exemple, cette approche a été utilisée pour comprendre quels facteurs induisent le choix par les femelles d’un site de ponte (Reiskind et Wilson, 2004). Les modèles statistiques sont utilisés pour modéliser un phénomène a posteriori. La modélisation statistique doit être différenciée de la modélisation dynamique. Dans le second cas (dynamique) on cherche à construire un modèle explicatif d’un phénomène, qui est soutenu par une théorie plus générale décrivant comment les phénomènes surviennent en exploitant le principe de causalité. Dans le cas de la modélisation statistique, le modèle va être construit à partir des données disponibles, sans aucun a priori sur les mécanismes en jeu. Les modèles statistiques sont donc des modèles empiriques : ils sont construits en se basant sur des observations (Turchin, 2003). L’empirisme construit des lois générales en se basant sur les observations indépendamment des mécanismes sous-jacents (Soudani, 2010). Un modèle statistique est avant tout un moyen de relier des variables à expliquer Y à des variables X, par une relation fonctionnelle : Y = F(X). Les modèles statistiques peuvent être regroupés en grandes familles (suivant la forme de la fonction F) : les modèles linéaires, les modèles non linéaires, les modèles non paramétriques, les modèles bayésiens (ces derniers
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Table des matières Avant-propos Liste des abréviations Introduction générale 1. Les moustiques, sources de nuisances et vecteurs d’agents pathogènes 2. La dynamique de population : complémentarité de différentes approches 2.1. Les données d’observations 2.2. Les études statistiques inférentielles 2.3. Les modèles dynamiques 2.4. Les systèmes d’information géographique 3. Objectif et démarche de la thèse Partie I Etat de l’art sur la dynamique de population des moustiques : biologie et modèle Chapitre 1 - Courte synthèse des connaissances sur la biologie et le cycle de vie des moustiques 1. Introduction 2. Oviposition et développement des stades aquatiques 3. Développement des stades adultes 4. Les caractéristiques de déplacement et de vol 5. Survie pendant la période défavorable 6. Implications pour la thèse Chapitre 2 - Revue critique des publications traitant de modèles de dynamique spatiale ou temporelle de population de moustiques 1. Introduction 2. Sélection et principales caractéristiques des articles 3. Représentation du cycle de vie des moustiques dans les modèles 4. Représentation de la distribution spatiale dans les modèles 5. Représentation des facteurs abiotiques et biotiques déterminants dans les modèles 6. Discussion 7. Conclusion Conclusion de la première partie Partie II Modèle de dynamique de population de moustiques Chapitre 3 - Modèle temporel de dynamique de population de moustiques en environnement favorable et évaluation de stratégies de contrôle 1. Résumé de l’article 2. Manuscrit Conclusion de la deuxième partie Partie III Structuration spatiale des individus Chapitre 4 - L’espace en dynamique de population 1. Importance de la composante spatiale en dynamique de population 2. Structuration spatiale d’une population 3. La distribution des individus reflète l’hétérogénéité des habitats 4. La composante spatiale en dynamique de populations de moustiques 5. Conclusion Chapitre 5 - Etude d’un facteur du paysage structurant les populations de moustiques : la répartition des sites de pontes 1. Impact de la répartition des sites de pontes en zone humide sur la distribution spatiale d’Anopheles et de Culex, vecteurs potentiels ou avérés d’agents pathogènes dans le sud de la France 1.1. Résumé de l’article 1.2. Manuscrit Conclusion de la troisième partie Partie IV Prise en compte de la composante spatiale dans un modèle de dynamique de population Chapitre 6 - Point sur les modèles intégrant la composante spatiale en dynamique de population 1. Introduction 2. Les catégories de modèles 3. Modèles à espace implicite 3.1. Modèles de métapopulation 3.2. Modèles d’agrégation 4. Modèles à espace explicite continu 4.1. Modèles de type masse-interaction 4.2. Modèles de type objet-interaction 5. Modèles à espace explicite discret 5.1. Modèles de type masse-interaction 5.2. Modèles de type objet-interaction 6. Conclusion Chapitre 7 - Modèle de dynamique spatio-temporelle de population de moustiques, piloté par le climat et l’évolution du paysage 1. Introduction 2. Choix du modèle pour coupler composantes temporelle et spatiale 3. Dynamique de population de moustiques en environnement hétérogène 3.1. Phase démographique locale 3.2. Phase de dispersion 3.2.1. Représentation du paysage 3.2.2. Déplacement des individus en recherche d’hôtes 3.2.3. Déplacement des individus en recherche de sites de ponte 4. Application à un paysage réel 4.1. Description et représentation du paysage réel dans le modèle 4.2. Déplacement des moustiques au sein du paysage réel dans le modèle 4.3. Sorties du modèle 5. Premières illustrations du modèle spatio-temporel 6. Discussion 7. Conclusion Conclusion de la quatrième partie Discussion générale 1. Résultats majeurs de la thèse 2. Approches de modélisation utilisée 3. Complémentarité avec les autres approches 4. Applications possibles et perspectives pour les gestionnaires 5. Perspectives de recherche 6. Conclusion Références bibliographiques Liste des publications et des communications issues de la thèse Glossaire Annexes Annexe 1 : Méthodes d’analyse de sensibilité
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