Soutenance mémoire
La prolifération massive de phytoplancton toxique en milieu marin, saumâtre ou dulçaquicole est un phénomène naturel dont la première description remonte à l’Antiquité (Hallegraeff, 1993). Dans certaines conditions environnementales (température, salinité, richesse en nutriments, stabilité de la colonne d’eau, luminosité, etc.) et selon un processus biologique naturel, des microorganismes photosynthétiques ont, pour certains, la capacité de se développer en très grand nombre, jusqu’à plusieurs millions de cellules par litre d’eau (Hallegraeff, 1993). En milieu marin, ce sont des microalgues appartenant aux classes des dinoflagellés et des diatomées qui forment des efflorescences alors qu’en eau douce, ce sont les cyanobactéries, microorganismes procaryotes.
Ces dernières décennies, les phénomènes d’efflorescences algales ont augmenté en intensité, en fréquence et en distribution géographique (e.g. Araoz et al., 2009 ; Anderson, 2009). Quatre hypothèses sont avancées pour expliquer cet accroissement : (i) une augmentation des pressions anthropiques dans les zones côtières (e.g. l’aquaculture), (ii) les changements climatiques (Moore et al., 2008), (iii) le transport du phytoplancton toxique sous forme de cystes dans les ballasts des bateaux ou associés au transfert de stocks de coquillages d’un lieu à un autre (Hallegraeff et Bolch, 1991) et de façon concomitante, (iv) une attention accrue de la part des scientifiques.
Il est actuellement reconnu que la cause de ces efflorescences est souvent d’origine anthropique (e.g. rejets massifs de phosphates par les industries, ce qui conduit à une eutrophisation des milieux) ou encore liée à des changements de facteurs environnementaux (e.g. lumière, température, salinité, richesse en nutriments) (Heisler et al., 2008). Cette biomasse présente un risque pour la faune aquatique et pour l’homme à plusieurs titres. D’une part, la quantité abondante de phytoplancton peut occasionner la raréfaction de l’oxygène dissous ou obstruer les branchies des poissons, provoquant la mort massive de poissons et d’invertébrés aquatiques (Fernández et al., 2003). D’autre part, certaines espèces ont la capacité de synthétiser des toxines. Les phycotoxines produites en milieu marin par les dinoflagellés et les diatomées sont connues depuis plus d’une quarantaine d’années tandis que les cyanotoxines produites en eau douce par les cyanobactéries ont été mises en évidence plus récemment. Les phyco- et les cyanotoxines ont en commun de présenter plusieurs familles de toxines comptant chacune de nombreux analogues, dont certains restent encore inconnus. Elles représentent un risque pour l’homme du fait de leur possible bioaccumulation dans les coquillages en milieu marin, dans les poissons en eau douce. Les cyanotoxines représentent un risque direct pour l’homme via la consommation d’eau contaminée.
En marge des épisodes de toxicité attribués aux phycotoxines connues, ces dernières années montrent une expansion mondiale d’épisodes toxiques non expliqués (Van Dolah, 2000). Ces derniers sont dus à des toxines émergentes ou sont révélés par une toxicité chez l’animal sans que l’agent toxique responsable ait pu être mis en évidence par des analyses chimiques. Face à une alerte sanitaire liée à l’apparition d’une nouvelle toxicité, détectée par une réponse sur souris (i.p. ) au travers des contrôles officiels des toxines, il est très difficile d’extrapoler la toxicité observée chez l’animal au risque pour l’homme. Dans ce contexte, de nouvelles approches sont nécessaires. L’une d’elles s’appuie sur le développement de modèles expérimentaux sensibles à différents types de toxicité en vue de les utiliser comme outils de criblage en situation d’alerte toxique inconnue et ainsi améliorer notre capacité à évaluer un potentiel toxique pour l’homme.
Les exigences fortes des consommateurs en matière d’alimentation portent sur la qualité nutritionnelle des produits et sur l’absence de risque pour leur santé. Or il arrive que les aliments soient contaminés au cours de leur production ou de leur transformation par des substances potentiellement dangereuses pour la santé, résultant des activités anthropiques (e.g. pesticides, métaux lourds). Si les consommateurs sont globalement sensibilisés à cette problématique, il n’en va pas toujours de même pour les contaminants d’origine naturelle. En effet, de nombreux micro-organismes, mais également certaines plantes supérieures, peuvent produire des substances qui représentent un danger potentiel pour le consommateur. Ainsi, les mycotoxines et les toxines bactériennes, tout comme les phycotoxines et les cyanotoxines font partie de ces substances naturelles pouvant contaminer les aliments. Il faut toutefois noter que de nombreuses molécules d’origine naturelle et marine en particulier font l’objet de recherches afin de tester leur pouvoir bénéfique pour la santé humaine (Mayer et Hamann, 2005).
Ces toxines contaminant les aliments ont plusieurs points communs : (i) elles présentent une grande diversité du point de vue de leur structure chimique et de leurs effets et (ii) elles ont une incidence économique importante puisque du fait du caractère non prédictible de leur présence, elles doivent faire l’objet d’une surveillance systématique dans les aliments concernés.
La diversité des toxines phytoplanctoniques sera ici abordée en fonction de leurs structures, de leurs voies de biosynthèse et de leurs cibles biologiques mais sans distinguer les organismes producteurs, cyanobactéries, dinoflagellés et diatomées.
Les cyanotoxines et les phycotoxines présentent des structures chimiques très diverses qui peuvent être des :
– alcaloïdes hydrosolubles (saxitoxines et anatoxine-a),
– peptides cycliques (microcystines et nodularines),
– analogues d’acides aminés (acide domoïque),
– imines cycliques (e.g. spirolides, gymnodimines, prorocentrolides),
– molécules polyhydroxylées complexes (palytoxine et analogues),
– polyéthers liposolubles (acide okadaïque et dinophysistoxines, azaspiracides, brévétoxines, ciguatoxines, pecténotoxines).
Bien que moins nombreuses que les métabolites secondaires de bactéries, les toxines de dinoflagellés n’ont pas d’équivalent en terme de complexité structurale (Rein et Borrone, 1999). Ainsi, les seules molécules d’origine naturelle possédant entre cinq et neuf cycles contigus sont les brévétoxines et les ciguatoxines produites respectivement par Karenia spp. et Gambierdiscus spp.
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Table des matières
Chapitre 1 Etat des connaissances
I. Généralités
II. Diversité des principales toxines phytoplanctoniques
II.1. Diversité chimique des toxines phytoplanctoniques
II.2. Voies de biosynthèse des toxines phytoplanctoniques
II.2.1. Voies de biosynthèse des polykétides marins
II.2.2. Voies de biosynthèse non ribosomale des cyanotoxines
II.3. Diversité des cibles biologiques et des effets des toxines
II.3.1. Toxines aux cibles biologiques connues
II.3.2. Toxines dont la cible moléculaire n’est pas connue
III. Impacts environnementaux et sanitaires des efflorescences phytoplanctoniques toxiques
III.1. Efflorescences, biodiversité et réseau trophique
III.1.1. Efflorescences et facteurs de contrôle
III.1.2. Impacts environnementaux des efflorescences
III.1.3. Impacts des toxines sur les écosystèmes
III.2. Risques pour la santé humaine et animale et conséquences économiques
III.2.1. Risques liés à la contamination directe
III.2.2. Risques liés à la bioaccumulation des toxines
IV. Réglementation européenne et/ou française et méthodes d’analyse
IV.1. Recommandations liées aux cyanobactéries : le cas de la France
IV.2. Réglementation et méthodes officielles d’analyse pour les toxines d’origine marine
IV.2.1. Aspects réglementaires relatifs aux phycotoxines
IV.2.2. Méthodes d’analyses
Contexte et objectifs
Chapitre 2 Contribution à l’évaluation du risque lié à la présence de saxitoxines par un test sur lignée cellulaire
Chapitre 3 Caractérisation du modèle expérimental Neuro-2a en réponse à l’exposition aux palytoxines
Chapitre 4 Investigations des effets toxiques à l’échelle cellulaire du 13- desméthyle C spirolide
I. Revue bibliographique
I.1. Généralités
I.2. Organismes producteurs et répartition mondiale
I.3. Relation structure / toxicité
I.4. Aspects toxicologiques chez l’animal
I.5. Une action au niveau des récepteurs nicotiniques et/ou muscariniques ?
I.5.1. Les récepteurs nicotiniques à l’acétylcholine
I.5.2. Les récepteurs muscariniques à l’acétylcholine
I.6. Aspects réglementaires et méthodes de détection
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