Compléxité de l’intégration multisensorielle chez le primate humain et non-humain

Altérations

    Même si notre cerveau arrive remarquablement bien à combiner différentes sources sensorielles, il arrive parfois qu’il se trompe et qu’il induise une perception erronée et un comportement inadéquat. Les cas les plus célèbres d’illusions multisensorielles sont l’effet McGurk et le ventriloquisme. L’effet McGurk est un phénomène perceptif où des informations auditives et visuelles incongruentes vont entrer en conflit et engendrer une illusion. Cet effet a été découvert par McGurk et McDonald (1976) lorsqu’ils ont présenté à de jeunes enfants une vidéo présentant simultanément le visage d’une femme prononçant la syllabe « ga » associé à un son de syllabe « ba ». De ce conflit subtil entre la modalité visuelle et auditive, résulte, par la fusion des deux informations, une production intermédiaire « da ». Cette perception erronée de la parole est un effet très robuste puisqu’il persiste même lorsqu’on connaît les syllabes unimodales et lorsque les stimuli auditifs et visuels sont spatialement incongruents (Colin et al. 2002). Cependant, cet effet semble dépendre de la capacité de chacun à bien intégrer les informations audiovisuelles et aussi de certaines conditions de présentation, comme l’orientation du visage du locuteur (Jordan et Bevan 1997) et un décalage temporel important (200ms) (Munhall et al. 1996) vont influencer l’effet McGurk. Les premières études d’imagerie de l’effet Mc Gurk ont révélé l’implication des cortex pariétal, frontal, temporal et de l’aire extrastriée, et toutes soulignaient déjà la place particulière du sillon temporal supérieur (STS) gauche (Jones et Callan 2003; Sekiyama et al. 2003). Cette première intuition a été confirmée par des études plus récentes d’IRMf et de TMS (Beauchamp et al. 2010; Baum et al. 2012; Nath et Beauchamp 2012; Erickson et al. 2014a) que le STS gauche pourrait engendrer une perception «corrigée» ou fusionnée à partir de signaux auditifs et visuels contradictoires (Erickson et al. 2014b). La ventriloquie est également une illusion perceptuelle, mais cette illusion repose sur une dissociation spatiale des percepts auditifs et visuels dans le langage (Jack et Tkurlow, 1973). En effet, le ventriloque émet un son de parole en minimisant le mouvement de ses lèvres et agite une marionnette, laissant ces seuls indices visuels comme potentielles sources de la parole entendue. Cet effet de ventriloquie a également été reproduit pour des stimuli simples tels que des bips, des flashs et des LED (Slutsky et Recanzone 2001; Vroomen et al. 2004a; Stekelenburg et Vroomen 2005), permettant ainsi un meilleur contrôle des différents facteurs qui pourraient influencer l’effet de ventriloquisme. Il est apparu que les paramètres temporels et spatiaux sont importants dans la perception fusionnée des informations auditives et visuelles (Bertelson et Radeau 1981; Slutsky et Recanzone 2001). Aucun effet attentionnel sur l’effet de ventriloquisme n’a été retrouvé (Bertelson et al. 2000; Vroomen et al. 2004a), ce qui est en faveur d’un effet sensoriel du ventriloquisme (Bertelson et al. 2000; Stekelenburg et Vroomen 2005). Une hypothèse formulée par Kitagawa et Ichihara (2002) explique le ventriloquisme par un effet de dominance visuelle dans la localisation spatiale de stimuli, due à une meilleure acuité. Les bases neuronales du ventriloquisme sont encore mal connues. Cependant, une activation de l’insula, du STS et du sillon pariéto-occipital lors d’une illusion induite par ventriloquie a été révélée par une étude en IRMf (Bischoff et al. 2007). Par la suite, il a été montré que le ventriloquisme diminuait la sensibilité à la localisation de source sonore du STG postérieur. Les auteurs ont conclu que l’information spatiale audiovisuelle conflictuelle d’un événement est associée à une atténuation du traitement de la localisation spatiale auditive par le STG postérieur (Callan et al. 2015).

Neurones multisensoriels

   Les premiers neurones multisensoriels décrits sont les neurones des couches profondes du colliculus supérieur chez le chat. Dans cette structure, 55% des neurones répondent à des stimuli visuels, auditifs et/ou somesthésiques (Wallace et al. 1996; Stein, 1993). Ces travaux ont permis de révéler que pour identifier un neurone comme étant multisensoriel, il faut obtenir une différence significative entre la réponse bimodale et la réponse évoquée par le stimulus unimodal le plus efficace (Figure1.4) (Meredith et Stein 1986b; Wallace et al. 1996; Bell et al. 2001; Bell et al. 2003; Ghazanfar et al. 2005). Cependant, cette définition du neurone multisensoriel a évolué au cours des recherches effectuées dans ce domaine. C’est de manière assez intuitive qu’on définit un neurone comme étant unisensoriel lorsqu’il répond (i.e. lorsque son taux de décharge moyen diffère de celui de base) dans une seule modalité sensorielle et que cette réponse n’est pas modulée par l’ajout simultané d’une autre modalité sensorielle. A l’inverse, un neurone répondant dans deux ou trois modalités sensorielles est dit bi- ou tri-modal, respectivement (Meredith et Stein 1983; Stein et Stanford 2008). Mais des réponses neuronales à différentes modalités sensorielles ne signifient pas nécessairement une intégration de ces informations sensorielles (Stein et al. 2009). En revanche, une augmentation de la réponse neuronale en condition multisensorielle par rapport à celles en conditions unisensorielles est un indice d’intégration multisensorielle.

Sillon supérieur temporal (STS)

   La partie supérieure du sillon temporal supérieur (STS), appelée aire supérieure temporale polysensorielle STP contient des neurones multisensoriels qui répondent à des stimulations visuelles, auditives et somatosensorielles (Desimone et Gross 1979). Ces premiers résultats ont été par la suite confirmés par d’autres études électrophysiologiques (C.Bruce et al. 1981; Hikosaka et al. 1988). Il a d’ailleurs été montré que plus de la moitié des neurones des régions «visuelles» répondent aux stimuli auditifs et/ou somatosensoriels (Barraclough et al. 2005; Beauchamp et al. 2008), preuve d’une grande importance de cette structure dans le traitement des informations multisensorielles. Les entrées visuelles sont très précoces comme en témoignent les latences courtes observées, légèrement plus longues que celles de V1, conférant au STS un statut de convergence particulier (Schroeder et al. 1998). L’homologue humain, localisé dans le STS postérieur et baptisé STSms (pour multisensoriel), répondrait, lui aussi, à des stimulations auditives, visuelles et somatosensorielles et semble voir son activité augmentée en condition multisensorielle par rapport aux modalités unisensorielles (Beauchamp et al. 2008). D’autres études d’imagerie ont montré une convergence multisensorielle dans la région du STS et pas simplement limité au STP (Barraclough et al. 2005). Le STS semble suivre les trois règles de l’intégration multisensorielle décrites dans le Colliculus Supérieur chez le chat (cf partie 1.2.1). En effet, l’activité de cette aire polymodale est affectée par la congruence temporelle ( Calvert et al. 2001; Marchant et al. 2012), la congruence spatiale (Macaluso et al. 2004) et semble suivre le principe d’efficacité inverse (Stevenson and James 2009; Werner and Noppeney 2010a). De plus, la congruence sémantique modifie le niveau d’activité du STS au niveau structural chez l’homme (Calvert et al. 2000; Noppeney et al. 2008; Erickson et al. 2014b; Watson et al. 2014), et au niveau neuronal chez le macaque (Barraclough et al. 2005; Dahl et al. 2010). Les connexions de STP comprennent des afférences visuelles provenant des aires visuelles postérieures pariétales (Seltzer and Pandya 1978; Seltzer et Pandya 1994; Cusick et al. 1995; Lewis et Van Essen 2000) et d’aires du lobe temporal telles que le cortex inférotemporal, l’aire médiale supérieure temporale (MST), l’aire médiale temporale (MT) et l’aire du fond du sillon supérieur temporal (FST) (Boussaoud et al. 1990; Kaas et Morel 1993; Cusick et al. 1995). Des afférences provenant de la partie visuelle du noyau pulvinar du thalamus peuvent aussi fournir une partie de l’activation visuelle (Bruce et al. 1986). Dans la région STP, une population de neurones avec des connexions de type feedback se projette vers le cortex visuel primaire (Falchier et al. 2002). La région STS a également diverses connexions avec le cortex préfrontal (Cusick et al. 1995), avec le cortex pariétal postérieur (Seltzer et Pandya 1994; Lewis et Van Essen 2000a) et avec le cortex cingulaire postérieur (Seltzer and Pandya 1994). La région STP reçoit aussi des afférences auditives provenant de la région “belt” du cortex auditif (Morel et al. 1993) mais considérablement plus de la région “parabelt” (Seltzer et Pandya 1978; Seltzer et Pandya 1994; Hackett et al. 1998). Des études plus récentes se sont focalisées sur le rôle du STS et ont émis l’hypothèse de son implication dans l’intégration voix/visage des congénères aussi bien chez l’homme (Calvert et al. 2000; Macaluso et al. 2004; Campanella et Belin 2007; Noppeney et al. 2008; Bishop et Miller 2009; Erickson et al. 2014; Beer et al. 2013) que chez le singe (Ghazanfar et al. 2008; Chandrasekaran et Ghazanfar 2009). L’activation du STS est prolongée pour des stimuli voix/visage familiers rapport aux stimuli inconnus, ce qui témoigne de l’implication du STS dans l’identification des personnes (Gonzalez et al. 2011; Yovel et Belin 2013). Un autre argument en faveur du rôle du STS dans l’identification des personnes est sa sensibilité à l’incongruence des associations voix/visage (Watson et al. 2013).En réalité, on pourrait penser que le STS a plus largement un rôle dans la communication puisqu’il a été montré comme intégrant des informations émotionnelles de stimuli voix/visage (Watson et al. 2014), mais aussi comme répondant à des stimuli multisensoriels d’actions réalisées par autrui (Barraclough et al. 2005; Beer et al. 2013). Cependant, d’autres études ont montré que le STS avait un rôle dans la reconnaissance multisensorielle d’objets (Beauchamp 2005; Stevenson et James 2009; Werner et Noppeney 2010a; Werner et Noppeney 2010b; Campanella et Belin 2007) et la détection multisensorielle des caractéristiques temporelles (Herdener et al. 2009; Marchant et al. 2012) et spatiales (Maier et al. 2008) des objets. Il semble également s’activer lors de visualisation passive de scènes naturelles audio-visuelles dynamiques chez le primate non humain (Kayser et al. 2009). Le STS pourrait être impliqué dans une tâche de reconnaissance du mouvement biologique perçu visuellement (Grossman et Blake 2001; Vaina et al. 2001) et proprioceptivement (Kavounoudias et al. 2008). Tous ces résultats soutiennent bien l’hypothèse proposée par Calvert et collaborateur (Calvert 2001b) d’un rôle général du STS dans la synthèse de la parole et de la perception du mouvement biologique général.

Le Thalamus

   Il est maintenant évident que l’intégration multisensorielle prend place dans des aires corticales et dans le colliculus supérieur, néanmoins il est tout à fait possible que d’autres structures puissent également être impliqué dans ces processus, notamment des structures sous corticales comme le Thalamus. En effet, des neurones multisensoriels ont été observés dans certains noyaux du Thalamus. Il a, par exemple, été retrouvé des neurones somatovisuels dans le noyau ventral postérieur médial (VPM) (Allen et al. 2016), des neurones vestibulo-visuels dans un complexe de noyaux ventro-postérieurs (Meng et al. 2010) et des neurones répondant à des stimulations auditives, visuelles et somatosensorielles dans le complexe CM-Pf (noyau central médian et parafasciculaire) (Matsumoto et al. 2001). Dans la partie postérieure du Thalamus, des enregistrements électrophysiologiques ont révéler des réponses neuronales multisensorielles auditives, visuelles et/ou somesthésiques chez le pigeon dans le noyau postérieur latéral dorsal (LD) (Korzeniewska 1987) et chez le chat dans le complexe Pulvinar-Lateralis postérieur (Avanzini et al. 1980). Ces influences multisensorielles chez l’animal ont également été observées chez l’homme dans le thalamus postérieur lors d’une tâche de détection audio-visuelle, par la méthode de tomographie par émission de positrons (TEP) (Bushara et al. 2001) et par imagerie de résonnance magnétique (IRMf) (Bonath et al, 2013). Enfin, l’enregistrement de l’activité neuronale dans le noyau géniculé médian (MGN) chez le rat a permis de mettre en évidence des influences visuelles sur les réponses auditives (Komura et al. 2005). Une étude en IRMf chez l’homme a montré qu’un gain comportemental audio-visuel était en lien avec une augmentation de l’activité du cortex auditif, visuel et du STS ainsi que des noyaux thalamiques LGN et MGN. Il s’est avéré par ailleurs que ce gain était d’autant plus important que le couplage LGN/MGN avec le STS était fort (Noesselt et al. 2010). Ces études électrophysiologiques et d’imageries apportent la preuve de l’existence de neurones multisensoriels dans des noyaux thalamiques. Parallèlement, des études anatomiques ont été conduites sur la connectivité thalamo-corticale et cortico-thalamique, permettant ainsi d’avoir une vue d’ensemble et de déterminer des centres intégrateurs potentiels. Cappe et collaborateurs (Cappe et al. 2009b) ont injecté des traceurs rétrogrades dans 6 aires corticales, i.e. dans le cortex auditif rostral et caudal, les subdivisions PE et PEa de l’aire 5 et le cortex pré-moteur dorsal et ventral, chez deux macaques, ce qui a permis de révéler les projections thalamo-corticales (Figure1.15). De manière générale, il est apparu que les projections vers le cortex pré-moteur provenaient majoritairement du thalamus antérieur et les projections vers le cortex auditif et l’aire 5 du thalamus postérieur. Plus précisément, le cortex pré-moteur reçoit des afférences de noyaux moteurs, à savoir du noyau ventral antérieur (VA), du noyau ventral latéral (VL) et de l’aire X, et reçoit également des noyaux latéral postérieur (LP), médiodorsal (MD), pulvinar médian (PuM), centre médian (CM), parafasciculaire (Pf), central latéral (CL), limitans (Li) et plus modérément du MGN. Le cortex auditif reçoit des projections majoritairement du MGN auditif et du PuM et dans une moindre mesure de CL, VA, VL, MD, du pulvinar latéral (PuL) et du noyau ventral postérieur latéral (VPL). Enfin, l’aire 5 reçoit des projections principalement de LP et VPL qui sont des noyaux somatosensoriels et des noyaux PuM, VA, VL, CL, MD, pulvinar antérieur (PuA), PuL et plus faiblement du MGN. En regard d’une intégration multisensorielle, il est intéressant de regarder quels sont les noyaux qui vont projeter vers plusieurs aires corticales sensorielles. Grâce à cette étude, les auteurs ont observé que les noyaux VA, VL, CL, PuM, MD et LP projetaient et vers le cortex pré-moteur et vers l’aire 5. Le cortex auditif et le cortex pré-moteur reçoivent tous deux des afférences des noyaux CL, PuM, MD et VA, alors que seuls les noyaux CL et PuM, et dans une moindre mesure MD, VPL et PuL, projettent vers le cortex auditif et l’aire 5. Lorsque l’on restreint la liste des noyaux thalamiques à ceux qui projettent vers les 6 aires corticales étudiées, seuls restent le PuM, le MD, le CL et dans une moindre mesure le MGN. Tous ces noyaux thalamiques sont donc apparus comme étant de possible centre intégrateur de l’information multisensorielle. Il est important de noter ici que le PuM est le noyau thalamique qui présente la connexion la plus dense avec toutes les aires corticales étudiées et présente de larges zones de chevauchement des projections à chacune des aires. Une autre étude anatomique menée par ces mêmes auteurs dans laquelle des traceurs rétrogrades et antérogrades injectés dans l’aire 5 chez deux singes a permis de mettre en évidence que les connexions cortico-thalamiques et thalamo-corticales concernaient les mêmes noyaux thalamiques (Cappe et al. 2007).

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Table des matières

1 Introduction générale
1.1 Intégration multisensorielle au niveau comportemental
1.1.1 Modifications de la perception
1.1.2 Modèles des processus multisensoriels
1.2 Bases neuronales de l’intégration multisensorielle
1.2.1 Neurones multisensoriels
1.2.2 Cortex associatifs
1.2.3 Implication d’aires corticales unisensorielles de bas niveau
1.2.4 Implication d’aires sous corticales
1.4 Problématique
2 Méthodes
2.1 Mise en place des postes d’expérimentation
2.1.1 Poste de comportement
2.1.2 Poste d’électrophysiologie
2.2 Comportement
2.3 Procédures chirurgicales
2.4 Electrophysiologie
2.5 Ethique
3 Travaux de thèse
3.1 Etude 1 : Etude chez l’homme et le macaque rhésus, de la réponse comportementale de détection de stimuli naturels et de l’influence de facteurs : saillance, congruence sémantique, changement de modalité et paramètres physiques des stimuli
3.1.1 Introduction
3.1.2 Résultats
3.1.3 Discussion
3.1.4 Article 1 : Variabilité des processus multisensoriels des stimuli naturels chez le primate humain et non humain lors d’une tâche de détection
3.2 Etude 2 : Etude électrophysiologique de l’implication du gyrus cingulaire postérieur (GCP) dans les réseaux cérébraux de la multisensorialité chez le macaque rhésus
3.2.1 Introduction
3.2.2 Résultats
3.2.3 Discussion
3.2.4 Article 2 : Intégration multisensorielle et latences courtes dans le cortex cingulaire postérieur de primate
3.3 Etude 3 : Etude électrophysiologique de l’implication du Pulvinar Médian (PuM) dans les réseaux cérébraux de la multisensorialité chez le macaque rhésus
3.3.1 Introduction
3.3.2 Problématique
3.3.3 Matériels et méthodes
3.3.4 Résultats
3.3.5 Discussion
4 Discussion générale
4.1 Effet de facteurs et intérêt des stimuli naturels
4.2 Effets des oscillations
4.3 Bases neuronales et système pulvino-cingulaire
4.4 Intégration multisensorielle et charge cognitive
4.5 Conclusion et perspectives
Références bibliographiques
Abréviations
Résumés de la thèse

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