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Biologie de l’anguille d’Amérique
L’anguille d’Amérique (Anguilla rostrata) est l’une des 18 espèces et sous-espèces appartenant à la famille des Anguillidae (Aoyama, 2009). Il s’agit d’une espèce catadrome facultative commune de la côte est de l’Amérique du Nord (Tesch, 2003). Son immense aire de répartition recouvre une large gamme d’habitats en régions subarctiques, tempérées et tropicales, s’étendant du nord du Brésil jusqu’au sud du Groenland et incluant l’Islande (Schmidt, 1909; Jensen, 1937). Espèce semelpare (Facey et Van den Avyle, 1987; Helfman et al., 1987) et panmictique (Wirth et Bernatchez, 2003; Côté et al., 2013), l’anguille débute son cycle de vie (Figure 1) lors de la reproduction de février à avril dans la mer des Sargasses, au sud-ouest des Bermudes (Schmidt, 1923; Kleckner et McCleave, 1985). Les œufs pélagiques se développent rapidement en larves leptocéphales, au corps transparent et rubané en forme de feuille de saule. Celles-ci vont par la suite effectuer une longue migration d’une durée de 7 à 15 mois en voyageant avec les courants du système du Gulf Stream (Kleckner et McCleave, 1985; Tesch, 2003). Une fois parvenues près du talus continental, les larves leptocéphales se métamorphosent en civelles translucides de 50 à 70 mm de longueur. Les individus passent alors d’un stade larvaire pélagique de forme foliacé à un stade juvénile benthique de forme définitive et caractéristique de l’espèce (Schmidt, 1909). Les civelles colonisent par la suite une grande variété d’habitats caractérisés par des eaux douces, salées ou saumâtres (Jessop et al., 2002; Daverat et al., 2006). Lors de leur colonisation des eaux continentales, les civelles deviennent progressivement pigmentées jusqu’au stade anguillette (petite anguille jaune). Le stade anguille jaune représente la phase de croissance principale, un stade qui se terminera avec le début de la maturation sexuelle. S’ensuivra alors une deuxième et dernière métamorphose en anguille argentée en préparation pour la migration reproductrice vers la mer des Sargasses (Tesch, 2003).
Déterminismes environnementaux influençant la migration anadrome et la sélection d’habitat
La migration anadrome (en eau douce) se fait initialement par transport tidal sélectif, une stratégie au cours de laquelle les civelles ont recours aux marées afin de diminuer les coûts énergétiques associés à la nage à contre-courant (McCleave et Kleckner, 1982; Forward et Tankersley, 2001). Plusieurs études, principalement chez l’anguille européenne, Anguilla anguilla, démontrent que la migration en eau douce et la sélection d’habitat sont influencées par un ensemble de facteurs environnementaux susceptibles d’influencer directement le protocole expérimental. Parmi ceux-ci, la température, la lumière, les odeurs et la salinité sont d’une importance prédominante.
Température La température, de par son effet sur plusieurs facteurs physiologiques (activité des enzymes, fluidité membranaire, etc.), influence directement l’activité locomotrice et donc la propension à la migration en eau douce des civelles (Tongiorgi et al., 1986; Tosi et al., 1988; Edeline et al., 2006). Sous conditions expérimentales, le taux d’activité et la préférence pour l’ eau douce des civelles s’accroissent en fonction d’une augmentation de la température (10-18 OC). La température joue également un rôle dans le déclenchement de la migration anadrome en milieu naturel, pouvant inhibée celle-ci en dessous d’un seuil de Il à 12 oC (Overton et Rulifson, 2009; Sullivan et al., 2009).
Lumière Les civelles démontrent une phototaxie négative lors de la migration en eau douce; la nage, l’alimentation et la migration anadrome ayant principalement lieu la nuit. L’ activité des anguilles atteint son maximum vers minuit (Dutil et al., 1988) alors que les civelles demeurent dissimulées et peu actives le jour (Bardonnet et al., 2003; Tesch, 2003). De nombreuses observations faites par des pêcheurs commerciaux corroborent d’ ailleurs ce fait; la pêche n’ ayant lieu que de nuit (Gascuel, 1986). Ce comportement photonégatif permettrait de diminuer la mortalité associée à la prédation.
Odeurs L’olfaction influence la sélection d’habitat et la migration en eau douce chez les anguilles (Van den Thillart et al., 2009). Les travaux de Miles (1968) montrent que les civelles ont une préférence conditionnelle pour l’eau douce continentale liée à la présence de certaines substances organiques dissoutes. Les travaux de Tosi et Sola (1993), Sola (1995), et de Sola et Tongiorgi (1998) chez l’ anguille européenne suggèrent que les signaux olfactifs terrigènes comme la géosmine et certains acides aminés en provenance des eaux continentales servent à l’orientation des déplacements des civelles. Les travaux de Miles (1968) et de Sorensen (1986) chez l’ anguille d’Amérique appuient cette conclusion bien que les composés en cause n’aient pas été caractérisés lors de leurs études. L’ odeur associée à la présence d’anguilles juvéniles semble également être prisée par les civelles (Briand et al., 2002) bien que Miles (1968) ait observé le phénomène inverse.
Salinité La salinité est un facteur environnemental important pouvant affecter la distribution et la croissance des espèces (Boeuf et Payan, 2001; Jung et Houde, 2003). Les civelles montrent une tolérance exceptionnelle aux changements de salinité. Elles survivent aux changements abrupts (Wilson et al., 2004; Crean et al., 2005) et se retrouvent dans des environnements de toutes les salinités (Helfman et al., 1987). Les études sur l’influence de la salinité chez l’anguille européenne (Tosi et al., 1988, 1990; Edeline et al., 2005) ont montré que 50-70 % des civelles actives préfèrent l’eau douce à l’eau salée et utilisent les gradients de salinité pour s’orienter lors de la migration en milieu continental. De plus, lors de leur étude sur les effets de la température, des odeurs et de la salinité sur la migration en eau douce des civelles, Tosi et al., (1990) ont conclu que la salinité était le facteur dominant pour le déplacement des civelles vers l’eau douce. L’influence de la salinité sur les différents comportements de dispersion des civelles n’a jamais été explorée chez l’anguille d’Amérique.
Écotypes d’eau douce et salée
Edeline et al. (2006) ont démontré la présence d’écotypes de civelles « d’eau douce » et « salée » chez l’anguille européenne. Les civelles dites d’écotype « d’eau douce » posséderaient un statut énergétique supérieur, une plus grande activité locomotrice et une préférence pour l’eau douce. Les individus coloniseraient donc ces habitats moins productifs, mais où la compétition est plus faible. Pour leur part, les civelles dites d’écotype « d’eau salée » auraient un statut énergétique moindre, une activité locomotrice plus faible et une préférence pour l’eau salée. Les individus coloniseraient donc les milieux côtiers et estuariens, d’une plus grande productivité, mais où la compétition est plus forte. Ces tactiques permettraient de maximiser l’aptitude phénotypique (fitness) des individus (Edeline, 2007). Les résultats d’Edeline et al. (2005) suggèrent également un lien entre les préférences de salinité et le taux de croissance des civelles. Les individus ayant préféré l’eau douce avaient un taux de croissance inférieur à ceux ayant préféré l’eau salée, et ce peu importe la salinité du milieu. Comme l’ont souligné Edeline (2007) et Côté et al. (2009), l’hypothèse de la panmixie n’exclut pas la possibilité qu’il y ait des différences génétiques entre ces différents écotypes. Une base génétique sous-jacente pourrait contribuer à expliquer les différences de croissance observées. Ces écotypes n’ont jamais été mis en évidence chez l’anguille d’Amérique bien que Castonguay et al. (1990) ont démontré que les anguilles jaunes migratrices étaient trois fois plus actives et avaient une concentration d’hormones thyroïdiennes deux fois plus élevée que les anguilles jaunes sédentaires. Ces groupes migrateurs et sédentaires pourraient potentiellement constituer des écotypes distincts.
Différences de croissance associées aux différents habitats
Les individus peuvent adopter différentes histoires de vie (Figure 1) et effectuer l’intégralité de leur croissance en milieux côtiers, estuariens ou d’eau douce, ou encore migrer entre ces différents milieux tout au long de la phase de croissance (Morris son et al., 2003 ; Jessop et al., 2006). Le stade anguille jaune représente la phase de croissance principale, d’une durée moyenne de 9 à 30 ans pour les femelles et de 7 à 12 ans pour les mâles (Able et Fahay, 1998; Cottrill et al., 2002; Goodwin et Angermeier 2003). La croissance des individus est directement influencée par l’habitat colonisé, ceux exposés aux milieux côtiers et estuariens affichant un taux de croissance supérieur à ceux d’eau douce, et ce peu importe le sexe des individus (Morrison et al., 2003; Cairns et al., 2004; Jessop et al., 2004, 2008; Lamson et al., 2009). Cette croissance différentielle s’expliquerait entre autres par une plus grande productivité des milieux estuariens et côtiers aux hautes latitudes (Gross et al., 1988; Kaifu et al., 2013) bien que l’influence de facteurs hormonaux soit indéniable (Edeline et Elie, 2004). Enfin, il existe des différences de croissance entre des individus provenant de différentes régions. Comme l’ont démontré Côté et al. (2009), les civelles en provenance de la Nouvelle-Écosse ont un taux de croissance supérieur à celles de l’ estuaire du Saint-Laurent, et ce peu importe la salinité du milieu de croissance. La différenciation sexuelle semble également être fortement influencée par les conditions environnementales. Krueger et Oliveira (1999) suggèrent que la densité de la population aurait une influence déterminante sur le rapport des sexes, avec de fortes densités, souvent observées dans les estuaires, favorisant la production de mâles. L’ atteinte d’une taille critique serait également un facteur important pour la maturation sexuelle et l’âge à la migration vers la mer des Sargasses (Helfman et al., 1987; Oliveira, 1999; Davey et Jellyman, 2005). La colonisation des milieux d’eau douce entraîne généralement unematuration sexuelle plus tardive ce qui se traduit par un accroissement de la taille et de la fécondité des individus. Il existe des différences marquées des rapports des sexes entre les régions. Alors que la proportion de femelles atteint 99-100 % dans les eaux du SaintLaurent (Fournier et Caron 2005; Verreault et al., 2009), les mâles sont davantage présents dans les Maritimes, représentant en moyenne entre 7 et 55 % de la population (Ingraham, 1999; Jessop et al., 2006). De plus, les mâles débutent la métamorphose en anguilles argentées plus tôt et donc à des tailles inférieures aux femelles (Krueger et Oliveira, 1997; Krueger et Oliveira, 1999; Oliveira et McCleave, 2002). La colonisation des habitats côtiers, estuariens et dulcicoles par les anguilles influence donc la croissance et par conséquent la survie, la différenciation sexuelle, l’âge à la migration vers la mer des Sargasses des individus et leur capacité de se reproduire. L’élucidation des mécanismes régissant la dispersion des civelles à travers ces multiples habitats est donc d’une importance capitale pour la compréhension et la conservation de l’espèce.
Salinity preferences
One of the main objectives of this study was to assess the salinity preferences of juvenile American eels at four sanlpling sites in eastem Canada. Most glass eels wereclassified as exhibiting no salinity preferences (78-89 %) while most active glass eels significantly preferred FW (62-78 %) over SW (22-38 %). The salinity preferences of American eels observed in this study are similar to those of the European eel, where the proportion of FW-seeking eels varies between 50 and 70 % (Tosi et al., 1988, 1989, 1990; Edeline et al., 2005). A FW preference is consistent with migration toward riverine habitats and suggests that most active juvenile eels may seek out low salinities environments in the wild. Decreasing salinity gradients could therefore represent an important environmental cue, guiding active glass eels toward FW habitats. The use of salinity as an orienting sensory cue has been proposed in other fish species such as the European eel (Tosi et al.,1988) and the green sturgeon, Acipenser medirostris (Poletto et al., 2013). Glass eels at both sampling times preferred FW although this preference declined between the first and second sampling time (71.2 and 62.6 % respectively), suggesting that the propensity to colonize FW habitats decreases with time during the migration season. An absence of salinity preferences between FW and SW by a majority of glass eels (78-89 %) might indicate a low level of locomotor activity and/or a preference for BW. Low activity has been linked to early settlement in coastal and estuary habitats in the European eel (Edeline et al., 2005; Bureau Du Colombier et al., 2007) while a preference for BW likely corresponds with the colonisation of such habitats. Furthermore, Daverat et al. (2006) have demonstrated in their otolith microchemistry study that American eels in higher latitudes have a greater probability of remaining in BW and suggested that, in the specific case of the St-Jean River (QC), up to 85% ofjuveniles may remain in estuaries and coastal habitats. This proportion is very similar to the percentage of glass eels remaining in BW water in our behavioural experiments. As such, individuals having exhibited no preferences for either FW or SW likely represent glass eels predisposed to estuarine or coastal habitat colonization in the wild. While a strong majority of glass eels were classified as exhibiting no salinity preferences, this experimental design do es allow a few glass eels to swim betWeen salinities which could contribute to a lower than expected locomotor activity. Eel’s remarkable ability to colonize a vast array of different habitats partially explains their success and resilience as a species. This migratory flexibility also explains how salinity preferences may not in many instances be defmitive. Daverat et al. (2006) highlighted the nomadic lifestyle in which a significant proportion of eels migrate between habitats. In the absence of migration obstacles (dams, falls, etc.), initial salinity preferences by glass eels does not necessarily implies a lifelong decision.
Influence of salinity on growth
Previous studies in controlled conditions involving European and American eels have shown higher growth rates in BW and SW compared to those reared in FW (Edeline et al., 2005; Côté et al. , 2009). However, we found no su ch differences in our study between eels reared in FW (3) and BW (20) in 2011 and 2012 (Figures 4 and 5 respectively). Salinity exerts a manifold influence in nunlerous species (Boeuf & Payan, 2001). Energetic costs associated with osmoregulation are frequently considered to be lower in isotonic conditions (Boeuf & Payan, 2001) although such costs likely represent only a small « 10 %) fraction of the overall energy budget (Moyle & Cech, 2004; Evans, 2009). Furthermore, Bureau du Colombier et al. (20 Il) found no differences in the energetic cost of osmoregulation for glass eels kept in FW or SW. Salinity could nonetheless influence growth by its influence on food conversion, growth hormone (GH) production and feeding activity, which includes cannibalism in many species (Boeuf & Payan, 2001). When rearing European glass eels under different salinities and diets, Rodriguez et al. (2005) found significant differences in growth related to salinity only when a lower quality diet was employed, suggesting that in controlled experiments, growth differences could be related to the interaction of di et and experimental salinities in which fish are kept. Nutritional requirements for glass eels and elvers are largely unknown and many diets might be unsuitable (Rodriguez et al., 2005). Better diet suitability might be sufficient to counterbalance the negative effects of less-thanoptimal sai inities and thus explain the absence of significant growth differences in our experiments. The absence of differences in growth rate between eels reared in different salinities (3 and 20) in our two consecutive experiments strongly suggest that in controlled experiments, the influence of such salinities on eel’s growth might not be as important as previously thought. The higher growth rates in BW and SW observed in natural habitats for a given region (Jessop et al., 2008; Cairns et al., 2009) could then mostly reflect the higher productivity of estuaries and coastal habitats and hence food availability compared to FW habitats in temperate latitudes, (Gross, 1988; Kaifu et al., 2013). DifferentiaI growth associated with salinity reported in previous studies (Edeline et al., 2005) couldconceivably be the result ofhigher rearing salinities (34), although Côté et al. (2009) found that eels exhibited a faster growth rate in BW (22) than in FW.
Fresh and salt water ecotypes There were also no differences in growth rate between eels having chosen different salinities in previous experiments. Edeline et al., (2005) however found that European glass eel SW choosers had higher growth rate than FW or non-choosers regardless of rearing salinities and postulated that genetic factors might be involved. One possible reason for this discrepancy might lie in the methodology used. Edeline et al., (2005) sorted glass eels twice in two consecutive behavioural tests before growth experiments and as such likely selected glass eels with the strongest salinity preferences. In our experiments, glass eels were only sorted once and we might therefore not have been as selective as Edeline et al. (2005). The absence of differences in growth rate between eels of having chosen different sai inities in this study suggests that FW and SW ecotypes, if present, likely do not translate into growth differences in the American eel and that differential growth rate observed in natural habitats might be due to habitat productivity rather than a reflection of intrinsic properties.
lnter-individual differences in growth rate and mortality An important variability in size (0.18 – 33.1 g) among glass eels was observed by the end of our experiments, which might be indicative of hierarchical size effect and/or genetic differences. Glass eels growth heterogeneity raised in controlled conditions is a common feature in eel aquaculture (Kuhlamn, 1979; Angelidis et al., 2005; Rodriguez et al., 2005). Hi erarchi cal size effect, where aggressive larger fish monopolize food could partially explain sorne of the growth variation observed despite ad libitum feeding. However, differences in growth rate are observed in aquaculture even when eels are graded according to body size, suggesting the influence of underlying genetic factors or gender effect. lndeed, Côté et al. (submitted) recently found evidence of marked growth rate differences between males and females, independent of origins, whereby females showed a bimodal growth distribution (slow growing and fast-growing) whereas male growth distribution was unimodal and intermediate between female modes. While there were no differences in mortality rates (28.6 ± 9.5 %) among glass eels from different rivers in 2011 , significantly higher mortality rates were observed in both glass eels from St-Jean River (45.0 ± 7.1 %) and Grande-Rivière-Blanche (39.1 ± 16.5 %) compared those from the Mersey River (15.8 ± 10.7 %) in 2012. Because of the important differences in size, high mortalities in 2012 could represent a possible source of bias in our experiments.
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Table des matières
INTRODUCTION GÉNÉRALE
CHAPITRE PREMIER: COMMENT LA SALINITÉ INFLUENCE-TELLE LA SÉLECTION D’HABITAT ET LA CROISSANCE CHEZ DES ANGUILLES D’AMÉRIQUE JUVÉNILES?
1.1 RÉSUMÉ
1.2 ABSTRACT
1.3 INTRODUCTION
1.4 MATERIALS AND METHODS
1.4.1 SAMPLE COLLECTION
1.4.2 BEHAVIOURAL TESTS
1.4.3 GROWTH EXPERIMENTS
1.4.4 DATA ANALYSIS
1.5 RESULTS
1.5.1 BEHA VIOUR EXPERIMENTS
1.5.2 GROWTH EXPERIMENTS
1.5.3 PIGMENTATION AND FULTON’S FACTOR
1.6 DISCUSSION
1.6.1 SALINITY PREFERENCES
1.6.2 BODY CONDITION
1.6.3 PIGMENTATION .
1.6.4 INFLUENCE OF SALINITY ON GROWTH
1.6.5 INFLUENCE OF TEMPERATURE ON GROWTH
1.6.6 REGIONAL DIFFERENCES IN GROWTH
1.6.7 IMPLICATIONS FOR EEL ECOLOGY
1.7 CONCLUSION
1.8 ACKNOWLEDGMENTS
1.9 DISCUSSION GÉNÉRALE
2.0 ANNEXES
2.1 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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