Circulation océanique et structure thermique des masses d’eaux

Unité génétique et unité de gestion

La maîtrise de cette complexité écologique est fondamentale dans la compréhension de la dynamique des populations et dans la gestion des pêcheries (Sinclair 1988; Bailey 1997; Booke 1999). La définition de stock comme unité de base de la gestion est un concept important qui est en évolution depuis de nombreuses années. Déjà en 1957, MaIT 8 (in Begg & Waldman 1999) faisait une différence entre stock et sous-population, en considérant celle-ci comme l’entité génétique la plus petite capable de s’autoalimenter. Le stock serait la population ou une portion de la population dont tous les membres sont caractérisés par des similarités non héritées induites par l’environnement, pouvant comprendre des membres de plusieurs sous-populations différentes. Cette définition traduit le point de vue de la gestion et se base plutôt sur la similarité des paramètres de production de la population comme les taux de natalité, de croissance et de mortalité (Chadwick 1990) et se réfère à un groupe arbitraire d’une certaine espèce, suffisamment grand pour s’autoreproduire, disponible pour l’exploitation dans une aire donnée (Laurec & Le Guen 1981 ; Milton & Shaklee 1987). Du point de vue biologique, la population est l’unité génétique d’une espèce pourvue du même capital génétique, vivant dans une aire suffisamment restreinte pour que tous les membres soient capables de se rencontrer et se reproduire (Chadwick 1990; Bailey 1997). La notion ainsi retenue implique la mono-spécificité, mais elle est plus restrictive que celle d’espèce, de sous-espèce ou de race géographique, car l’écosystème considéré peut être choisi d’étendue plus réduite (Laurec & Le Guen 1981).

Les sous-populations peuvent diverger génétiquement soit par mutation, soit par dérive génétique et sélection naturelle favorisant l’adaptation aux environnements locaux. Elles peuvent converger à travers des processus d’homogénéisation par flux géniques, mouvements de gamètes, d’individus ou de populations. Swain & Foote (1999) présentent le stock comme étant une population locale adaptée à un environnement particulier et portant des différences génétiques par rapport à d’autres groupes en conséquence de cette adaptation. Ces auteurs introduisent ainsi la notion de stock génétique pour le distinguer d’un stock phénotypique, caractérisé par des différences entièrement induites par l’environnement. Cependant, selon les situations, les différents concepts peuvent représenter les mêmes entités. Malgré ces nombreuses définitions suivant des points de vue différents, actuellement, la prémisse principale qui supporte le concept moderne de stock est, en général, l’existence d’un marqueur génétique ou phénotypique qui se maintient dans le temps, sans trop de variation selon les différents outils d’identification (Booke 1999, Palsb0ll et al. 2006).

Concept de metapopulation

Une population naturelle occupant une aire suffisamment étendue peut être composée de plusieurs populations locales (Laurec & Le Guen 1981 ; Bailey 1997). On parle alors de metapopulation, une entité plus vaste ayant la population locale comme unité spatiale à l’intérieur de laquelle se produisent la plupart des interactions (Diadov 1998). Harrison (1991) considère essentiellement cinq types de metapopulations (Figure 1) selon les différents degrés de dépendance et d’interaction: A) metapopulation de Levins – les populations locales ont toutes la même taille et interagissent dans un habitat fragmenté sur l’aire de distribution; B) metapopulation centre-satellite – les habitats sont fragmentés à l’intérieur de l’aire de distribution, mais il y a seulement une population plus grande qui est la source des populations satellites; C) metapopulation fragmentée – les habitats sont continus le long de l’aire de distribution des espèces, mais il y a une agrégation des populations locales; D) metapopulation non équilibrée – semblable au modèle de 10 metapopulation de Levins, mais il n’y a pas de mouvement entre les populations locales; E) un modèle mixte entre metapopulation centre-satellite et metapopulation fragmentée. Considérant cette complexité, le concept de structure géographique est fondamental dans la compréhension de la dynamique des populations.

L’identification des stocks est une composante intégrante de leur évaluation pour la gestion des pêcheries et la protection des espèces menacées (Bailey 1997; Begg et al. 1999a; Begg & Waldrnan 1999; Shaklee et al. 1999). La plupart des méthodes d’évaluation des stocks modélisent la dynamique d’une population isolée et estiment que les paramètres de production sont homogènes (Laurec & Le Guen 1981 ; Brêthes 1990, 1992; Cadrin & Friedland 1999). Cependant, des résultats erronés peuvent se produire si le modèle est appliqué sur plusieurs populations isolées ou seulement sur une portion de la population, en assumant une seule population (Bailey 1997; Begg et al. 1999; Fréon & Misund 1999). Des erreurs dans la reconnaissance d’une structure de population d’espèces exploitées peuvent conduire à la surexploitation ou à l’extinction des populations moins productives. Aussi, pour des populations en phase de récupération, la non-identification de taux différentiels de production réduit les possibilités de pronostic du recrutement ce qui est un paramètre nécessaire à la définition des politiques de conservation et gestion (Ruzzante et al. 1999).

Quelques études sur la structure des populations marines

Des études récentes sur les espèces et les écosystèmes marins mettent l’accent sur la structure des populations par des techniques d’identification de stocks (Schweigert 1981 ; Wood et al. 1988 ; Begg et al. 1999a, 1999b; Begg & Waldman 1999; Cadrin & Friedland 1999; Letcher & King 1999; Swain & Foote 1999; Thresher 1999; Oliva & Ballon 2002) et sur leur dynamique spatio-temporelle (Bailey 1997; De Vries et al. 2002; Smith et al. 2002 ; Miller & Shanks 2004; Nielsen et al. 2005; Treml et al. 2007). La dynamique est fortement liée à des phénomènes de migration, dispersion ou rétention de larves, juvéniles et adultes, conditionnés par l’hydrodynamisme (Sinclair 1988; Werner 1997; Burke et al. 1998; Nielsen et al. 1998; Van der Veer et al. 1998; Jager 2000) et par des facteurs de comportement. Ruzzante et al. (1999) présentent une revue de la structure génétique des populations de morue (Gadus morhua) dans l’Atlantique du Nord Ouest ainsi que des affinités entre les populations de larves de la même espèce à Terre-Neuve et dans le golfe du Saint-Laurent. Leurs résultats suggèrent l’existence de différences significatives entre les populations de morue à l’échelle des bancs et des baies, confirmées par l’existence d’un patron spatiotemporel dans la ponte. Cette séparation est associée à des barrières au flux génique entre des agrégations voisines, liées à une circulation tourbillonnaire induite par la topographie. Diadov (1998), dans une étude sur les populations de flétan (Reinhardtius matsuurae) au nord du Pacifique, démontre que des groupes provenant des zones à circulation stable étaient génétiquement plus différents que ceux habitant des zones géographiques plus éloignées et connectées par des courants marins.

Avec des résultats qui expliquent les structures de population décrites auparavant par Harrison (1991), il démontre amSl l’existence de deux metapopulations de cette espèce dans le Pacifique Nord : d’une part, une composée par des populations des eaux à circulation stable qui entraînent les oeufs et les larves pélagiques et, d’autre part, une composée par une agrégation de populations satellites locales liées à une population centrale par des courants qui assurent les échanges d’oeufs et de larves. De Wolf et al. (2000) ont étudié la structure et le flux génique à grande échelle des populations d’une espèce de mollusque gastéropode (Littorina stiata) dans la région de la Macaronésie (archipels des Açores, de Madère, des Canaries et du Cap-Vert). Bien qu’ils n’aient pas trouvé de différences génétiques significatives entre les populations des quatre archipels, ni à l’échelle macro-géographique, ni à l’échelle micro-géographique, ils ont remarqué que le nombre de locus présentant des allèles hétérogènes augmente avec la distance géographique (Figure 2).

La présence significative d’allèles privés (26,6 % au Cap-Vert et 6,6 % aux Açores) semble révéler un patron géographique qui corrobore des résultats d’études antérieures sur la même espèce (De Wolf et al. 1998a, 1998b) selon lesquelles les populations du Cap-Vert présentent un degré de variabilité morphologique et génétique plus élevée que celles du reste de la Macaronésie. Exadactylos et al. (1998), en étudiant la structure d’une population de sole commune (Solea solea) dans deux environnements à flux génique élevé (Océan Atlantique – Grande- Bretagne et la Méditerranée – Grèce), suggèrent que la fragmentation génétique des populations est le résultat d’un processus évolutif comme la dérive génétique ou l’effet d’extinction/sélection. Une étude plus récente sur la même espèce (Chardron 2004), entre le golfe de Gascogne (France) et le Pertuis d’Antioche (Grèce) confirme une divergence génétique significative entre les populations, et postule sur l’effet d’un isolement géographique dans un contexte de succession de périodes glaciaires associées à des régressions et transgressions marines. Lors des périodes de régression, les deux océans ainsi que leurs populations respectives furent totalement isolés les unes des autres.

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Table des matières

Résumé
Abstract
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
INTRODUCTION GÉNÉRALE
1 Présentation de la thèse
1.1 Contexte
1.2 Structure de la thèse
2 Problématique
2.1 Considérations générales
2.2 Structure des populations
2.2.1 Unité génétique et unité de gestion
2.2.2 Concept de metapopulation
2.2.3 Quelques études sur la structure des populations marines
2.2.4 Méthodes d’étude de structures de populations
2.3 Les écosystèmes marins insulaires
2.4 L’archipel du Cap-Vert
2.4.1 Structure et formation géologique
2.4.2 Géomorphologie côtière et topographie des fonds
2.4.3 Le climat
2.4.4 Circulation océanique et structure thermique des masses d’eaux
2.4.5 Problèmes de gestion et conservation des ressources halieutiques
3 Objectifs de recherche
4 Hypothèses de recherche
5 Démarche méthodologique
5.1 Caractérisation typologique des îles (1 ère étape)
5.2 Caractérisation phénotypique des îles (2e étape)
5.3 Caractérisation hydrodynamique de l’archipel (3e étape)
CHAPITRE 1
Résumé
Abstract
1.2 Material and Methods
1.2.1 Site description
1.2.2 Data source
1.2.3 Species selection
1.2.4 Ecological indices
1.2.5 Effect of distance and bathymetry
1.2.6 Spatial and temporal variability
1.3 Results
4 1.3.1 Relationships between D i, d and b
1.3.2 Relation between LlDi, LlD and I db
1.3.3 Island and community structure
1.4 Discussion
CHAPITRE 2
Résumé
Abstract
2.1 Introduction
2.2 Material and Methods
2.2.1 Site description
2.2.2 Methodological approach
2.2.2.1 Artisanal fisheries
2.2.2.2 Data source
2.2.2.3 Geostatistical aggregation curves
2.2.2.4 Theoretical expectations and statistical inference
2.3 Results
2.3.1 Spatial dynamics at assemblage level – annual patterns
2.3.2 Spatial dynamics at assemblage level- seasonal patterns
2.3.3 Spatial dynamics at a species’ level
2.4 Discussion
CHAPITRE 3
Résumé
Abstract
3.1 Introduction
3.2 Material and Methods
3.2.1 Study are a
3.2.2 Species selection
3.3 Results
CHAPITRE 4
Résumé
Abstract
4.1 Introduction
4.2 Material and Methods
4.2.1 Studyarea
4.2.2 Data source
4.2.2.1 Mercator forecasts
4.2.2.2 Validation of Mercator forecasts
4.2.3 Modeling the hydrodynamic patterns (CEOF analysis)
4.2.4 Modeling the ecosystem connectivity
4.2.4.1 Lagrangian Stochastic Model
4.2.4.2 Hydrodynamic balance of particles exchange
4.2.4.3 Ecosystem connectivity
4.2.5 Ecological applications of connectivity indices
4.2.6 Geographical distance, bathymetry and ecosystem connectivity
4.2.7 Ecosystem connectivity and phenotypical variation
4.3 Results
4.3.1 Modeling ocean circulation
4.3 .2 Ocean circulation patterns
4.3.3 Lagrangian stochastic modeling
4.3.4 Hydrodynamic balance ofpartic1es exchange
4.3 .5 Ecosystem connectivity
4.3.6 Ecological isolation and ecosystem interconnectivity
4.3 .7 Geographical distance, bathyrnetry and ecosystem connectivity
4.3 .8 Ecosystem connectivity and phenotypical variation
1 Structure écologique
2 Dynamique spatiale
3 Structure phénotypique
4 Structure hydrodynamique
5 Un modèle écologique de structure des populations démersales
CONCLUSIONS GENERALES
PERSPECTIVES DE RECHERCHE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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