Caractérisation fonctionnelle et performances d’une céréale vivace (Thinopyrum intermedium)

Analyse des performances de Thinopyrum intermedium : approche fonctionnelle et services écosystémiques

   L’étude des performances de Th. intermedium requiert, avant toute autre chose, de s’accorder sur la notion de performances. Le terme n’est pas employé ici comme indicateur unique des rendements produits par la culture, mais au sens de l’évaluation de son fonctionnement agronomique et écologique et de son utilité pour l’homme dans la gestion des agroécosystèmes. Pour parler et catégoriser ces performances, nous nous référons au concept désormais très utilisé des services écosystémiques, employé dès le chapitre 1. Popularisé depuis l’Evaluation des Ecosystèmes pour le Millénaire (Millennium Ecosystem Assessment, 2005), ce cadre d’analyse positionne les écosystèmes comme support des activités humaines via la production de leurs services, indispensables à notre développement et à notre survie. Ces services peuvent être divisés en trois catégories, respectivement services de régulation et maintenance (fonctionnement basique des écosystèmes et modulation des flux), de production (produits fournis : eau, alimentation, fibres, etc), et culturels (intérêt paysager, patrimonial, récréatif, etc. ; Haines-Young and Potschin, 2018 ; Zhang et al., 2007). Nous laisserons volontairement de côté les services culturels qui ne sont pas considérés ici comme des critères de performance d’une  culture de Th. intermedium. D’un point de vue purement anthropocentré, la formulation de ce cadre d’analyse permet de mettre en relation les différents rôles que peut assurer la biodiversité et les écosystèmes pour maintenir les fonctions utiles aux sociétés humaines. La définition de services écosystémiques fait de facto appel à la dimension fonctionnelle de la biodiversité. Contrairement aux approches taxinomique (quelles espèces ?) et phylogénétique (quels liens de parenté entre les individus ?) de la biodiversité, l’approche fonctionnelle s’intéresse aux fonctions remplies par les organismes vivants dans un écosystème. Ces fonctions déterminent le niveau de production des services écosystémiques rendus. Ces fonctions participent toutes aux capacités de croissance, de survie et de reproduction de l’individu ou des populations concernées. Elles sont relatives à tous les processus liés au fonctionnement de la plante : acquisition des ressources, exsudation racinaire, décomposition, croissance, dissémination des graines, etc. Dans de nombreux cas, lorsque les fonctions ne sont pas mesurables facilement, l’étude de ces fonctions passe par l’intermédiaire de traits fonctionnels. Par exemple, la capacité à intercepter la lumière peut être estimée par la hauteur végétative de la plante, sa compétitivité à l’installation par la phénologie, ou l’absorption de nutriments par la densité racinaire, etc. Les caractéristiques d’une plante liées à ses fonctions sont appelés traits (Fig. 2.1). Dans la suite de ce travail, la notion de traits renverra systématiquement à la définition telle que proposée dans Violle et al. (2007), où un trait correspond à toute caractéristique morphologique, physiologique ou phénologique mesurable au niveau de l’individu, de la cellule à l’organisme entier, sans qu’il soit fait référence à aucun autre niveau d’organisation ni à aucun autre facteur du milieu. Cette définition exclue donc qu’une caractéristique spécifiquement associée à un facteur du milieu soit définie comme un trait. La réponse au pâturage d’une graminée fourragère n’est, par exemple, pas un trait. Il s’agit bien d’une performance, au sens défini plus haut, correspondant à la réponse coordonnée de plusieurs traits de la plante (e.g. vitesse de croissance, etc.). Parmi les traits observés, les traits d’effet peuvent être considérés comme les traits déterminant l’effet du peuplement végétal sur l’agroécosystème ; alors que les traits de réponse sont définis comme les traits associés à la réponse du peuplement aux facteurs biotiques et abiotiques de son milieu de croissance (Lavorel et Garnier, 2002 ; Fig. 2.1). Nous voyons que le recours aux traits fonctionnels offre un outil très utile pour décrire et estimer les performances ou services réalisés par un peuplement végétal sans que ceux-ci aient été tous mesurés directement, précisément et exhaustivement. Même si les traits les plus souvent mesurés (e.g. longueur racinaire) ne sont pas nécessairement toujours les plus capables de représenter les processus physiologiques sous-jacents (e.g. taux d’exsudation ; Freschet et al., 2020), cette approche a connu un développement très important dansles travaux d’écologie fonctionnelle, mais aussi en agronomie (e.g. Tribouillois et al., 2015 ; Wendling et al., 2016). Son intérêt repose essentiellement dans la conduite d’études comparatives, intégrant des gammes de variations des traits mesurés, et ancrées dans un contexte de croissance donné ; Frechet et al., 2020). Développée pour répondre au besoin de simplification et d’évaluation d’écosystèmes complexes, cette approche a nécessairement une volonté de réduction des paramètres quantifiés pour ne retenir que les déterminants principaux des processus étudiés, capables de justifier de la grandeur et l’importance de tel ou tel flux, de telle ou telle aptitude écologique, de telle ou telle interaction (Garnier and Navas, 2013). Les travaux conduits ces quarante dernières années ont permis de s’accorder sur le fait que les propriétés fonctionnelles des espèces étaient les principales forces explicatives des propriétés des écosystèmes et des services générés (De Bello et al., 2010 ; Díaz et al., 2007 ; Dı́az and Cabido, 2001 ; Grime, 1977 ; Lavorel and Garnier, 2002). L’essor des recherches concernant les déterminants fonctionnels de la production des services ont notamment fourni une matrice de relations entre traits fonctionnels des plantes, processus et services écosystémiques (De Bello et al., 2010). Il est en effet remarquable que l’analyse comparative des traits fonctionnels chez les végétaux démontre un pouvoir de représentation et une capacité à inférer des propriétés des écosystèmes de manière aussi satisfaisante (e.g. Cornwell et al., 2008 ; Fort et al., 2015b, 2015a, 2015b ; Fort and  Freschet, 2020 ; Henneron et al., 2020 ; Navas and Violle, 2009 ; Prieto et al., 2016), et avec autant de perspectives de développement (Faucon et al., 2017 ; Wood et al., 2015). En accord avec les hypothèses de dominance (mass ratio effect ; Grime, 1998 ; Smith and Knapp, 2003) et de complémentarité (Petchey and Gaston, 2006) les propriétés des écosystèmes seraient largement reliées aux traits des espèces dominantes, et d’autre part, à la présence d’espèces différentes impliquant d’autres niches écologiques et d’autres capacités de capture et d’utilisation des ressources (divergence de traits). Dans les agroécosystèmes, l’optimisation des processus de complémentarité, proposant qu’une production de biomasse supérieure puisse être produite via l’optimisation de l’utilisation des ressources disponibles (et non par l’addition de nouvelles ressources) est un des principes phares de l’agroécologie (Malézieux et al., 2009). Dans les agroécosystèmes, les objectifs de la sélection variétale et de l’agronomie du XXe siècle ont concentré leurs efforts sur l’optimisation d’un nombre restreint de traits, sur un nombre limité d’espèces, pour améliorer des paramètres essentiellement productifs et la valorisation des intrants de synthèse. Les progrès de la modélisation (e.g. Artru et al., 2018 ; Coucheney et al., 2015 ; Newbery et al., 2016 ; Ruget et al., 2009 ; Tribouillois et al., 2018) sont révélateurs des capacités de compréhension mécaniste et de la précision de description atteinte pour quelques espèces cultivées dans un milieu de croissance particulier (un champ) – même si la prise en compte d’objets plus complexes (cultures associées, système de culture, paysage, territoire) soit encore une large voie de progrès (Doltra et al., 2019 ; Louarn and Song, 2020 ; Newbery et al., 2016). L’étude de populations de Th. intermedium, partiellement domestiquées et peu caractérisées, insérées dans un nouvel environnement et soumis à des facteurs de milieux inédits, représente à la fois une opportunité et une contrainte analytique. Certains formalismes mécanistes peuvent être transposés facilement à l’étude de cette espèce compte-tenu de sa nature commune avec nombre de graminées et de processus physiologiques bien identifiés. En revanche, l’appropriation globale des outils de modélisation recquiert l’utilisation d’une base de données expérimentales encore en construction. D’autre part, l’influence encore modérée de la sélection variétale sur les traits de Th. intermedium représente une opportunité d’étudier les caractéristiques originales de la structure fonctionnelle de l’espèce. Cette compréhension est un prérequis fondamental pour faciliter la gestion de son intégration dans un système de grandes cultures.

Syndrome de traits et formes de croissance

   L’étude des structures fonctionnelles des plantes a conduit à dresser des typologies fonctionnelles ou à décrire des formes de croissance, c’est-à-dire à regrouper des espèces ou des individus en fonction d’un niveau de similarité fonctionnelle, plutôt qu’à décrire avec une infime précision chacune de ces espèces ou individus. Cette typologie des plantes peut être établie suivant de nombreux critères et d’après différents axes de variations prédéfinis. La gestion des ressources, le port de la plante et ses capacités de reproduction (LSH for Leaf-Height-Seed), formulées initialement par Westoby (1998) sont trois dimensions fréquemment reprises et acceptées pour caractériser le fonctionnement des plantes. L’étude des traits fonctionnels a notamment démontré l’existence de compromis écophysiologiques et biophysiques inhérents à différentes formes de croissance des végétaux. La co-variation d’un ensemble de traits liés à ces compromis (syndrome de traits) est associée au spectre économique des plantes (Wright et al., 2004). Ce spectre économique positionne les espèces ou les individus d’après les compromis réalisés lors de l’acquisition, l’allocation et la conservation des ressources disponibles dans le système. Le spectre économique foliaire est particulièrement reconnu et a fait l’objet d’une quantité importante d’études ayant permis de confirmer avec robustesse l’existence d’un syndrome de traits foliaires [e.g. surface spécifique (SSF), teneur en matière sèche (TMSF), durée de vie (DF), teneur en azote (TNF), vitesse de la photosynthèse (PR) ; Grime, 1977 ; Reich et al., 1997 ; Wright et al., 2004]. A titre d’exemple, l’observation généralisée d’une corrélation négative entre vitesse de photosynthèse et la durée de vie des feuilles illustrent le compromis existant entre le coût requis par une activité métabolique importante et la fabrication de tissus structurels (Wright et al., 2004). Plus récemment, l’exploration de traits racinaires a montré l’existence de syndromes de traits similaires [e.g. longueur spécifique (LSR), diamètre moyen (DR), densité des tissus (DTR), teneur azotée (TNR)], caractérisant un spectre économique racinaire (Craine et al., 2005 ; Freschet et al., 2010 ; McCormack et al.,  2012). Les traits donnés ici en guise d’exemples sont loin de représenter la diversité des traits mesurables chez la plante ; ils représentent plutôt les syndromes de traits les plus fréquemment mesurés en raison de la simplicité de la méthodologie requise (Freschet et al., 2020). D’après les notions décrites ci-dessus, les principaux syndromes de traits mesurés chez les végétaux ont conduit à l’acceptation d’une terminologie relative à différentes formes de croissance suivant un continuum entre une stratégie d’acquisition (ou de capture) ou une stratégie de conservation des ressources (Grime, 1977 ; Reich et al., 1992 ; Wright et al., 2004). D’un côté la gestion des ressources et la stature de la plante est reliée à une activité photosynthétique et une productivité primaire nette importante, basée sur une acquisition intense des ressources, un investissement relativement faible en composés et structures de défense, à une durée de vie des organes courte et à une décomposition rapide des tissus. De l’autre côté, la croissance et la production de biomasse repose davantage sur une activité phosynthétique plus modérée mais plus stable dans le temps, et sur une production d’organes dont la durée de vie est plus longue et la décomposition plus lente. Cet axe acquisition-conservation est fréquemment associé à une différenciation entre espèces à croissance rapide (« live fast and die young ») ou lente (« slow and steady ») (Reich, 2014). D’un point de vue du fonctionnement de l’écosystème cet axe de variation acquisition-conservation permet de rendre compte du rôle de la croissance des plantes dans la gestion et la dynamique des ressources du système. Les capacités de croissance rapide et de forte acquisition des ressources soutiennent des cycles biogéochimiques et une dégradation des matières organiques rapides, des systèmes à forte disponibilité de nutriments (sols fertiles), et un retour sur investissement rapide ; à l’inverse, les plantes à croissance plus lente et investissant dans la durée, sont reliées à des flux plus modérés et des changements d’états moins rapides et fréquents (Reich, 2014). Bien sûr, les variations de la forme de croissance des plantes occupent de nombreuses dimensions et ne doivent pas être résumées sur le seul axe acquisitionconservation. Nous remarquons que la valeur des traits reproductifs grainiers (structure des épis, taille des grains, nombre de grains), pourtant indissociable de la caractérisation des capacités de survie et de dissémination des plantes dans les écosystèmes naturels, n’a que peu de place dans le corpus scientifique dédié au positionnement des espèces dans le continuum acquisition-conservation. L’investissement dans les grains est plutôt débattu dans le cadre d’un compromis entre les investissements dans des organes de survie végétatifs ou de reproduction sexuée, séparant notamment les espèces vivaces des espèces annuelles (DeHaan et al., 2005 ; González-Paleo et al., 2016 ; Van Tassel et al., 2010 ; Vico et al., 2016). Bien que les travaux sur les céréales vivaces aient indiqué que ce compromis puisse être dépassé dans le cadre d’une sélection artificielle à destination d’un agroécosystème (intégrant suffisamment de ressources disponibles et peu de compétiteurs ; Crews and DeHaan, 2015), peu d’efforts ont été dédiés à l’unification de ces deux perspectives de travail.

Le réseau de parcelles expérimentales

   Pour instruire les questions de recherches posées par ce travail de thèse, un réseau de 12 parcelles expérimentales (F1-12) a été établi en France et en Belgique (Fig. 2.3) pour étudier, en plein champ, les performances de culture de Th. intermedium. Les essais correspondent à des surfaces variant de 0.15 à 1ha, implantées pour 8 parcelles en septembre-octobre 2017 et pour 4 parcelles en septembreoctobre 2018 (F3, F6, F7, F9 ; Annexe 3). Les différents essais ont été mis en œuvre sur des stations de recherche (F8 à F12) ou bien directement chez les agriculteurs-expérimentateurs partenaires du projet de recherche (F1 à F7 ; Fig. 2.4). L’ensemble du réseau d’expérimentation a permis de caractériser le fonctionnement, le développement et les performances de la culture dans des conditions pédoclimatiques contrastées, intégrant un gradient géographique latitudinale (50.334° à 45.459° Nord), des cumuls de température et de précipitations différents, et des profils de sols hétérogènes. La moyenne annuelle de température en 2018 et 2019 des situations les plus chaudes est égale à 14,4 et 14,1 °C (1,9 et 1,6°C au dessus des normales calculées sur la période 1981-2010), contre 11,1 et 11,3°C pour les situations les plus froides (1 et 1,2°C au dessus des normales). Le cumul annuel des précipitations en 2018 et 2019 est égal à 807 et 772 mm dans les situations les plus arrosés contre 525 et 493 mm dans les situations les plus sèches. La figure 2.4 précise l’emplacement des différents sites, supports des différentes analyses intégrées dans les différents chapitres de ce travail. Les sites en stations de recherche intègrent un plan d’expérimentation factoriel, utilisé en fonction de sa pertinence dans les anayses réalisées dans les chapitres 3 à 6 de la thèse. Les sites présents chez les agriculteurs-expérimentateurs sont conçus sous forme d’essais en blocs en s’adaptant aux équipements et aux contraintes de chaque situation. La conduite de culture est la plus homogène possible entre les sites (e.g. fertilisation azotée au printemps) et s’appuie sur des de régles décisions communes (e.g. déclenchement de la fertilisation une fois le redressement de la culture observée, niveau de compétition avec les adventices acceptable ou non). Par exemple, les sites F1, F5 et F7, présents chez des agriculteurs-expérimentateurs, ont été détruits dès l’année d’implantation en avril en raison d’un développement trop important d’adventices sur les parcelles, incompatible avec les objectifs de gestion des agriculteurs. Parmi celles-ci, deux des parcelles (F1 et F7) correspondent à des situations conduites en agriculture biologique (Fig. 2.4). La très forte présence de ray-grass sur la parcelle F6 a conduit à réaliser une fauche de nettoyage au printemps 2019 lors de l’année d’implantation, empêchant ainsi la collecte des données lors de la floraison et de la récolte 2019.

Dynamique de croissance et production de biomasse

   La production de Th. intermedium se distingue par une accumulation de biomasse tardive compartivement aux autres graminées fourragères (e.g. Lolium perenne, Dactylis glomerata) ou de céréales annuelles fréquemment utilisées (Triticum aestivum, Hordeum vulgare). La période de forte production de biomasse correspond aux mois de mai et juin, soit entre l’observation du début de l’élongation (fin avril), et la floraison de la culture (fin juin, ~1550-1800 DJ). Cette dynamique est le résultat du processus de médiation photopériodique impliqué dans l’induction de la floraison (cf. Chapitre 4). L’achèvement du cycle reproductif (maturité physiologique des grains) et la récolte de la biomasse sont réalisés entre ~2200 et ~2800 DJ en fonction des sites, soit entre mi-juillet et mi aout selon les situations. La hauteur moyenne de la culture à la base de l’épi est de 145cm (sd 16cm). Les épis sont eux longs de 14 à 33cm. Bien que le développement phénologique de la culture soit comparable lors des années d’implantation et de repousse, la production de biomasse est en revanche significativement différente. L’âge de la culture est identifié comme le principal facteur d’influence du modèle statistique (F value = 53.71, pvalue < 0.001), où, en moyenne, 8.46 tonnes de matière sèche par hectare sont produites lors de l’implantation (sd =2.94), contre 14.31 tonnes (sd = 5.98) lors de l’année de repousse (fig. 5.1). L’augmentation soutenue de la production de biomasse est notamment associée à la production moyenne de talles supérieures (508.5 talles/m² contre 609.2 talles/m², respectivement en année d’implantation et de repousse). Cette différence de production traduit une évolution fonctionnelle de la culture où lors de la repousse, 1) le peuplement est déjà établi (biomasse aérienne à l’automne de 1,14 t MS/ha contre 0,12 t MS/ha à l’implantation), et 2), le système racinaire largement implanté valorise un volume de sol et une quantité de ressources plus importants (Chapitre 3). Ceci conduit à une plus forte production et/ou la croissance d’un plus grand nombre de bourgeons, responsables d’une production de tiges et de feuilles plus importante, améliorant l’activité photosynthétique de la plante. Si le potentiel de production de biomasse diffère ainsi largement entre année d’implantation et année de repousse, les niveaux de biomasse observées sur les différents sites du réseau témoignent d’une grande variabilité, et ce, tant pour l’année d’implantation que pour l’année de repousse. A l’implantation, en moyenne, le site le moins productif (F2) a produit 4.14 tonnes MS/ha, contre 9.93 pour le site le plus productif à fertilisation équivalente (F9). Lors de l’année de repousse, à l’exception du site F11 (9.53 t MS/ha en année 1 ; 8.76 t MS/ha en année 2), l’ensemble des sites a produit davantage de biomasse, malgré une production qui varie encore du simple au double (9.83 à 18.18 t MS/ha en moyenne).

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Table des matières

INTRODUCTION
CHAPITRE 1. VERS L’INTEGRATION DE CEREALES VIVACES DANS LES SYSTEMES DE CULTURE EUROPEENS ?
1. PERENNIAL GRAINS: AN AGROECOLOGICAL INNOVATION FOR WESTERN EUROPE?
2. PERENNIAL GRAIN: POTENTIAL TO PROVIDE ECOSYSTEM SERVICES FOR WESTERN EUROPE
2.1. VALUATION OF BOTH GRAIN AND FORAGE BIOMASS
2.2. PROMOTING SOIL HEALTH, FERTILITY AND WATER QUALITY
2.3. CONTROL AND PEST MANAGEMENT
3. WHAT WOULD FIT THE WESTERN EUROPEAN CONTEXT?
3.1. INTEGRATION OF AN ADAPTIVE CROP IN THE FARMSCAPE
3.2. ENHANCING SERVICES VIA THE DURATION OF THE PERENNIAL PHASE IN THE ROTATION
3.3. EUROPEAN TREND FOR CONSERVATION POLICIES AND PRACTICES
3.4. A SPRINGBOARD TO PERENNIAL GRAINS
3.5. RESTORE MIXED FARMING AND GRASSLANDS VALUE
4. CONCLUSION
REFERENCES
CHAPITRE 2. CADRE CONCEPTUEL, METHODOLOGIQUE, ET QUESTIONS DE RECHERCHE DE LA THESE
1. PROBLEMATIQUE GENERALE DE LA THESE
2. ANALYSE DES PERFORMANCES DE THINOPYRUM  INTERMEDIUM : APPROCHE FONCTIONNELLE ET SERVICES ECOSYSTEMIQUES
3. SYNDROME DE TRAITS ET FORMES DE CROISSANCE
4. QUESTIONS DE RECHERCHE DE LA THESE
5. LE RESEAU DE PARCELLES EXPERIMENTALES
6. CYCLE CULTURAL DE THINOPYRUM INTERMEDIUM
REFERENCES
CHAPITRE 3. DÉVELOPPEMENT ET PRODUCTION RACINAIRES
1. INTRODUCTION
2. MATERIAL & METHODS
2.1. SITE, SOIL AND SAMPLING DESCRIPTION
2.2. ROOT TRAITS
2.3. ABOVEGROUND BIOMASS
2.4. SOIL MICROBIAL ANALYSIS
2.5. STATISTICAL ANALYSIS
3. RESULTS
3.1. ABOVE AND BELOWGROUND CROPS BIOMASS
3.2. ROOT COLONIZATION OF THE SOIL PROFILE
3.3. SPECIFIC ROOT LENGTH, DIAMETER, TISSUE DENSITY, AND LENGTH DENSITY
3.4. SOIL MICROBIAL PLFA AND NLFA MARKERS
4. DISCUSSION
4.1. RAPID ROOTING AND MICROBIAL PATTERN CHANGES
4.2. A RANGE OF INFLUENCES ON SOIL FUNCTIONING AND SERVICES SUPPLY
4.3. ARE TWO YEARS ENOUGH TO CONSIDER SOIL GAINS AND SERVICES SUPPLY?
REFERENCES
CHAPITRE 4. CARACTERISATION DU DEVELOPPEMENT PHENOLOGIQUE
1. INTRODUCTION
2. MATERIALS AND METHODS 
2.1. VERNALIZATION REQUIREMENTS UNDER SHORT-DAYS OF DIFFERENT WARM-COOL SEASON FORAGE GRASSES AND ANNUAL CEREAL GRAINS
2.2. EXPERIMENTAL SITES AND DATA COLLECTION
2.3. GROWING-DEGREE-DAY CALCULATION
2.4. CROP MODELLING
2.5. CROP MODEL INVERSION
2.6. SOFTWARE AVAILABILITY
3. RESULTS
3.1. GROWING-DEGREE DAY ACCUMULATION TO FLOWERING FROM FEBRUARY 1 BASE 0°C
3.2. IWG SENSITIVITY TO VERNALIZATION AND PHOTOPERIOD
3.3. PARAMETER SAMPLING USING DREAM ALGORITHM
3.4. MODEL PERFORMANCE
3.5. DEVELOPMENT DYNAMICS FROM DIFFERENT SITES AND LIMITING ENVIRONMENTAL CONDITIONS
4. DISCUSSION
4.1. TILLER PRIMORDIA INDUCTION (PRIMARY INDUCTION)
4.2. TILLER GROWTH AND FLOWERING (SECONDARY INDUCTION)
4.3. TILLER ELONGATION: A CRUCIAL CONTEXT-DEPENDENT TRAIT TO MANAGE PRODUCTION
4.4. SCALING UP THE USE OF TH. INTERMEDIUM GRAIN PRODUCTION BY DESIGNING AND PAIRING ECOTYPES WITH GEOGRAPHIES FOR OPTIMIZED FLOWERING INDUCTION
5. SUPPLEMENTARY INFORMATION
REFERENCES
CHAPITRE 5. CROISSANCE ET PRODUCTION DE BIOMASSE
1. INTRODUCTION
2. MATERIEL & METHODES
2.1. CARACTERISTIQUES DES SITES
2.2. ACCUMULATION DE TEMPERATURE
2.3. PRELEVEMENTS ET ANALYSE DE BIOMASSE
2.4. INDICATEURS D’AZOTE DISPONIBLE ET EFFICIENCE D’USAGE
2.5. RESSOURCE HYDRIQUE ET EFFICIENCE PLUVIOMETRIQUE
2.6. ANALYSES STATISTIQUES
3. RESULTATS ET DISCUSSION
3.1. DYNAMIQUE ET PRODUCTION DE BIOMASSE
3.2. INFLUENCE DES CONDITIONS ABIOTIQUES SUR LA CROISSANCE
3.3. INFLUENCE DE CONDITIONS BIOTIQUES DE CROISSANCE : COMPETITION AVEC LES ADVENTICES
3.4. SYNTHESE DES CONDITIONS DE CULTURE SUR LE RESEAU ET DES PRODUCTIONS REALISEES
4. CONCLUSION
RÉFÉRENCES
CHAPITRE 6. RENDEMENT EN GRAINS
1. INTRODUCTION
2. MATERIEL & METHODES 
2.1. CARACTERISTIQUES DES SITES ET VARIABLES ETUDIEES
2.2. BIOMASSE, RENDEMENT, INDICE DE RECOLTES ET COMPOSANTES DE RENDEMENT
2.3. CONDITIONS DE CROISSANCE
2.4. ANALYSES STATISTIQUES
3. RESULTAT
3.1. INDICE DE RECOLTE
3.2. COMPOSANTES DU RENDEMENT
3.3. INFLUENCE DES CONDITIONS DE CROISSANCE
4. DISCUSSION
4.1. CYCLE DE CULTURE ET ELABORATION DU RENDEMENT
4.2. LE RENDEMENT EN GRAINS CHEZ UNE GRAMINEE VIVACE : CHALLENGE ECOPHYSIOLOGIQUE
4.3. PEUPLEMENT JUVENILE ET PEUPLEMENT MATURE
5. CONCLUSION
REFERENCES
DISCUSSION GENERALE
1.1. APPAREIL RACINAIRE
1.2. APPAREIL AERIEN
1.3. PRODUCTION CEREALIERE
2. QUELS SERVICES DANS LE CADRE D’UNE IMPLANTATION TEMPORAIRE DANS LES SYSTEMES DE GRANDES CULTURES ?
3. COHERENCE DU SYSTEME DE PRODUCTION ET SYNDROME DE DOMESTICATION
4. CONCLUSION
REFERENCES
ANNEXES.

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