Soutenance mémoire
Blocage progestéronique de la maturation folliculaire
Qualité et quantité de lumière, influence sur le système circadien
– Intensité lumineuse:
Burkhardt (1947) utilisait une lumière blanche artificielle et était capable d’induire une recrudescence sexuelle précoce chez des juments en anoestrus.
Une simple ampoule blanche de 100 watts dans un box de 3,7 mètres sur 3,7 mètres est suffisante pour induire une réponse reproductrice.
– Durée de lumière recommandée:
La longueur classique du jour artificiel recommandée pour obtenir une réponse reproductrice chez des juments en anoestrus est au moins de 14,5 heures de lumière par jour.
Les juments de l’hémisphère nord sont exposées au traitement lumineux à partir du premier décembre pour obtenir une activité cyclique normale le 15 février, ce traitement nécessitant un minimum de huit à dix semaines pour obtenir une réponse.
– Le soir seulement:
Sharp et al. (1993) ont décrit qu’une apparition précoce de la saison de reproduction peut être obtenue en exposant des juments en anoestrus à seulement deux à deux heures et demi de lumière artificielle en plus. Le traitement lumineux peut commencer au coucher de soleil tous les soirs, le moment de mise en route la lumière étant ajusté toutes les semaines ou adapté au coucher du soleil. Le début de la photostimulation est fin octobre. De plus, Sharp (1980) a montré que la lumière artificielle appliquée pendant une même durée (c’est-à-dire deux à deux heures et demi) était inefficace si elle est appliquée avant le lever de soleil, ce qui laisse penser que la lumière le soir a un effet unique.
– Interruption de la nuit ou pulses lumineux:
Driancourt et Palmer (1981) ont montré qu’ils pouvaient également raccourcir l’anoestrus hivernal en exposant les juments à un pulse de lumière artificielle d’une heure, si ce pulse a lieu au moment approprié : il est efficace quand il arrive entre neuf heures et demi et dix heures et demi après le début de l’obscurité. Ce traitement lumineux semble avoir une application pratique, notamment dans les centres de reproduction où les juments sont rentrées quotidiennement au box la nuit.
– Recommandations des Haras Nationaux (Bernardeau et al., 1997):
Ces recommandations sont de fournir un éclairage dès la tombée de la nuit jusqu’à vingt-trois heures. Dans un box de 30 m², la puissance conseillée est de 200W. Si ce traitement lumineux est appliqué dès le premier décembre, on peut espérer obtenir une ovulation aux alentours du 15 février.
– Nature du signal photique et existence hypothétique de rythmes circannuels:
Le début de la transition printanière arrivant en réponse aux changements de la longueur du jour, la nature du signal inclut la longueur absolue du jour, le taux de changement de la longueur du jour, ou le changement de signes (c’est-à-dire le passage d’une diminution de la longueur du jour à l’augmentation de celle-ci). De nombreuses expériences ont été effectuées pour étudier la stimulation d’une recrudescence sexuelle précoce : ajouter de la lumière artificielle pendant une durée deux fois supérieure à la photopériode naturelle, augmenter la longueur du jour de la même manière que le jour naturel mais à un moment de l’année où la lumière naturelle diminue. Même si ces traitements lumineux multiples et variés n’ont pas été étudiés dans une seule et unique expérience, les résultats sont en général concordants. Il ne semble donc pas que le taux de changement de la longueur du jour soit spécialement crucial même si plus d’études sont nécessaires avant d’accepter complètement cette conclusion. La possibilité que les animaux ressentent simplement un changement de signe, c’est-à-dire un changement de tendance entre la diminution et l’augmentation de la longueur du jour, doit également être exploré.
Le début de la transition printanière chez des juments exposées à des conditions naturelles peut refléter deux autres possibilités : tout d’abord le début de la recrudescence sexuelle peut être l’expression d’un rythme circannuel endogène. Les études pour confirmer l’existence d’un tel rythme chez les chevaux n’ont pas encore été faites, mais des expériences parallèles suggèrent qu’un tel phénomène pourrait exister. Pour démontrer l’existence de rythmes circannuels concernant la fonction reproductrice, il faudrait que des juments soient élevées dans des conditions constantes pendant trois ans ou plus pour vérifier si elles développent une reproduction cyclique intrinsèque. Même sous des latitudes équatoriales, les juments présentent un rythme annuel de reproduction corrélé aux variations de la durée du jour bien que celles-ci soient faibles (Quintero, 1994).
L’autre possibilité est que le retour à une fonction sexuelle au printemps reflèterait le développement d’une hyporéactivité à la photopériode. Dans ce modèle, la diminution de la longueur du jour exercerait un effet inhibiteur sur la fonction de reproduction, mais les juments deviendraient certainement réfractaires à cet effet inhibiteur de raccourcissement du jour, ce mécanisme n’étant pas encore compris actuellement. Le début de la recrudescence sexuelle naturelle et photostimulée peut mettre en cause différents mécanismes. La présence ou l’absence de l’épiphyse affecte le résultat des deux phénomènes différemment : retirer l’épiphyse ou interrompre le trajet nerveux qui permet à la lumière d’atteindre l’épiphyse (c’est-à-dire effectuer une ganglionectomie cervicale supérieure) n’interfère pas avec le moment du début de la saison de reproduction. Cependant le début de la saison de reproduction est retardé de la première année à la seconde année après la chirurgie. Cette observation suggère que l’épiphyse participe à un procédé semblable à l’entraînement du rythme circadien. En l’absence d’épiphyse, l’entraînement par les Zeitgebers environnementaux n’a pas lieu, et le rythme entre en ″free-running″ (libre cours). Grubaugh et al. (1982) ont montré que des juments pinealectomisées ne répondent pas aux traitements lumineux, alors que la recrudescence sexuelle précoce est obtenue chez des juments à
l’épiphyse intacte. Ceci reste spéculatif, l’existence de rythmes circannuels n’ayant pas encore été établie.
– Effet de la photopériode sur la gestation:
La possibilité que la photopériode puisse influencer la longueur de la gestation vient d’observations selon lesquelles les juments mises à la reproduction tôt au printemps sont gestantes plus longtemps que des juments mises à la reproduction plus tard dans l’année. La longueur de la gestation pourrait être influencée par la photopériode, mais les mécanismes d’action mis en cause sont encore mal connus. On ne sait pas, par exemple, si l’information de la photopériode est conduite directement au foetus pour modifier le moment d’induction de la parturition ou pour modifier l’évolution de la croissance et du développement ; ou si la photopériode agit indirectement par l’intermédiaire des juments dont le système endocrine affecte ensuite le foetus. Ce phénomène intéressant et potentiellement utile en pratique mérite des études supplémentaires. Une compréhension incomplète des mécanismes de la régulation photopériodique amènerait à une incapacité à utiliser ce système de contrôle biologique à des fins pratiques.
Traitement de l’anoestrus saisonnier
L’anoestrus est une situation caractérisée par une absence de manifestation oestrale. Les anoestrus de la jument justifient différents traitements en fonction de leur cause. On ne s’intéressera ici qu’aux traitements hormonaux des anoestrus saisonniers caractérisés par l’absence de la phase régulée de la croissance folliculaire (anoestrus profond ou absence d’ovulation, transition).Pour raccourcir l’anoestrus saisonnier, les traitements d’éclairement sont maintenant bien connus et maîtrisés, ils ont été traités précédemment.D’un point de vue endocrinien, l’inactivité ovarienne saisonnière est liée à des déficits plus ou moins marqués selon les mois et selon les animaux en FSH et surtout en LH. Les concentrations hypophysaires de LH commencent à augmenter en février quand les concentrations hypothalamiques de GnRH augmentent. Les concentrations de LH circulantes augmentent avant la première ovulation de la saison quand la croissance folliculaire aboutit au développement d’un follicule compétent. L’augmentation préovulatoire de la concentration de LH résulte d’une augmentation de la fréquence des pulses de LH, elle-même due à une augmentation de la libération de GnRH par l’hypothalamus.On reconnaît dans l’activité ovarienne des juments plusieurs stades au cours de l’anoestrus hivernal (Ginther, 1992) :
la phase d’arrêt de la cyclicité en fin d’été ou au cours de l’automne qui a été très peu étudiée,
la phase d’anoestrus profond qui correspond à la période dite « d’inactivité ovarienne » correspondant en fait au seul maintien de la phase non gonadodépendante de la croissance folliculaire : les ovaires présentent de petits follicules dont le diamètre ne dépasse pas dix millimètres,
la phase de transition pendant laquelle les ovaires présentent des follicules dont le diamètre peut dépasser vingt millimètres, différentes vagues de croissance folliculaire pouvant se produire avant la première ovulation en fin de période de transition.
GnRH naturelle
Le rôle de la GnRH hypothalamique dans le contrôle de la recrudescence de la cyclicité ovarienne a inspiré de nombreuses expériences à base d’administration de GnRH exogène.Un premier essai fut d’injecter la gonadolibérine matin et soir, pendant une quinzaine de jours. Malgré des résultats encourageants (Evans et Irvine, 1977), cette méthode ne se révèle pas toujours efficace (Evans et Irvine, 1979 ; Hennington et al., 1982 ; Palmer et al., 1982) voire inefficace (Turner et Irvine, 1991 : les juments en anoestrus recevant 50 μg de GnRH trois fois par jour pendant trente jours présentaient un développement folliculaire mais n’ovulaient pas).En fait, pendant la phase d’anoestrus profond, malgré quelques succès d’induction d’ovulation, il semble que de tels protocoles ne seraient pas à conseiller en clientèle, étant donné le faible taux de ces succès, le manque de reproductibilité des résultats et les fréquentes insuffisances lutéales qui font suite à ces ovulations induites prématurément dans la saison.En revanche, pendant la phase de transition, des injections biquotidiennes d’analogues de la GnRH semblent pouvoir accélérer la survenue de la première ovulation (Little et al., 1991 ; Mc Cue et al., 1991 ; Bergfelt et Ginther, 1992). Si la GnRH est administrée toutes les heures à faibles doses, de manière pulsatile ou continue grâce à des mini-pompes électroniques ou osmotiques (Johnson, 1986a ; Hyland et al., 1987 ; Hyland et Jeffcott, 1988) ou plus simplement sous forme d’implants à diffusion lente (Allen, 1986 ; Allen et al., 1987), elle peut induire des ovulations chez les juments en anoestrus profond (Ainsworth et Hylan, 1991; Turner et Irvine, 1991).
De tels traitements ne sont pas encore disponibles et il semble qu’il existe trois limites :
si la stimulation est faite trop tôt en début d’anoestrus saisonnier et si elle est stoppée après l’ovulation induite, la jument présente de nouveau une inactivité ovarienne liée à la saison ;
toutes les juments ne répondent pas favorablement au traitement ;
une administration pulsatile de doses relativement fortes de GnRH pourrait entraîner des ovulations multiples (Johnson et Becker, 1988).
Les études évaluant l’efficacité de la GnRH comme traitement de l’anoestrus n’emploient pas habituellement d’autres molécules induisant l’ovulation. Johnson et Becker (1988) ont montré que des juments auxquelles on administre 2 μg de GnRH par heure par voie intraveineuse présentent une croissance de gros follicules qui n’ovulent pas seize jours après le début du traitement (contrairement à des traitements avec une dose plus importante), mais ces mêmes juments ovulent dans les deux à quatre jours après l’injection de 2000 UI d’hCG le seizième jour après le début du traitement à la GnRH. L’hypothèse émise est que l’échec d’ovulation est lié à une libération trop faible de LH associée aux doses trop basses de GnRH administrées. Mc Kinnon et al. (1992) ont également pu augmenter la proportion de juments entrant précocement en période de transition en administrant de manière répétitive de la desloréline (Ovuplant®, analogue de la GnRH non disponible en France), soit un implant tous les deux jours.
Une expérience du même ordre a été menée par Morehead et al. (2001) en évaluant la réponse clinique à l’administration de GnRH et en incluant l’addition d’hCG ou de desloréline au protocole. Les enregistrements de reproduction de juments Pur Sang et Trotteur traitées avec de la GnRH (500 μg, par voie intramusculaire deux fois par jour) sont analysés rétrospectivement.
Le taux de réponse ovulatoire de 79% à l’administration deux fois par jour de GnRH est en accord avec d’autres études utilisant une administration pulsatile (2 à 100 μg par heure) ou constante (50 à 200 μg/kg par heure douze à vingt-huit jours) comme méthodes d’administration, ce qui confirme que la GnRH peut provoquer un développement folliculaire et la première ovulation de la saison de reproduction. Ce taux d’ovulation obtenu peut également être mis en relation avec la période de l’année au cours de laquelle la GnRH a été administrée (février à avril), quand les taux de GnRH et de LH commencent à augmenter. La taille du follicule au début du traitement reste un facteur déterminant pour la longueur de l’intervalle entre le début de la thérapie et l’ovulation. L’utilisation d’hCG (2500 UI par voie intraveineuse) ou de desloréline (implant d’Ovuplant® appliqué par voie sous-cutanée) n’entraîne pas une réponse ovulatoire chez les juments traitées à la GnRH. Les taux de gestation ne sont pas différents entre les juments traitées seulement à la GnRH, les juments traitées à la GnRH et à l’hCG et les juments traitées à la GnRH et à la desloréline. Les traitements supplémentaires n’ont pas altéré la taille des follicules à l’ovulation ou pendant l’intervalle interovulatoire (p>0,1). La proportion des intervalles interovulatires supérieurs à vingt-cinq jours est restée la même entre les juments uniquement traitées à la GnRH et les juments recevant en plus de l’hCG, mais elle est augmentée lorsqu’il y a utilisation d’Ovuplant® pour induire l’ovulation. De plus, l’utilisation d’Ovuplant® pendant le traitement à la GnRH semble augmenter l’incidence des anoestrus post-traitement chez les juments n’étant pas gestantes à la suite de ce protocole, observations corrélées par celles de Mc Kinnon et al. (1992). Une mortalité précoce embryonnaire n’a pas été détectée chez aucune des juments traitées à la GnRH.
Bergfeldt et Ginther (1992) ont montré que des juments non cyclées fécondées pendant un traitement à la GnRH quand de petits follicules sont présents au début du traitement gardent de petits follicules tout au long de la gestation. Ginther rapporte également un haut taux de mortalité précoce embryonnaire (c’est-à-dire avant le vingt-cinquième jour de gestation) chez des juments traitées avec des agonistes de la GnRH, surtout si celles-ci présentaient de petits follicules au moment du traitement.
Aucune présentation délivrant de la GnRH naturelle ne dispose d’AMM pour les juments en France.
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Table des matières
TABLE DES MATIERES
INDEX DES FIGURES
INTRODUCTION
I. PARTICULARITES DE LA PHYSIOLOGIE DU CYCLE SEXUEL DE LA JUMENT
A. Le cycle ovarien
1) Phase folliculaire
2) OEstrus et ovulation
3) Phase lutéale
4) Durées des différentes phases
5) Aspects endocriniens du cycle oestral
6) Changements cycliques de l’appareil génital
B. Activité ovarienne saisonnière
1) Saison de reproduction
2) Période de transition automnale
3) Anoestrus hivernal
4) Période de transition printanière
5) Evènements associés à la recrudescence sexuelle, mécanismes physiologiques de la saisonnalité
II. INDUCTION DE L’OESTRUS
A. Blocage progestéronique de la maturation folliculaire
1) Progestérone naturelle
2) Altrenogest
3) Progestérone associée à l’oestradiol 17β
B. Traitement lumineux
1) Structures anatomiques impliquées dans la sensibilité à la photopériode
2) Rythmes biologiques
3) Contrôle des rythmes circadiens
4) Les noyaux suprachiasmatiques : une horloge biologique
5) Nature du signal photopériodique
6) Qualité et quantité de lumière. Influence sur le système circadien
C. Traitement de l’anoestrus saisonnier
1) GnRH naturelle
2) Analogue de la GnRH : desloréline
3) Antagonistes de la GnRH
4) Extraits hypophysaires
5) Progestagènes
6) Antioestrogènes
7) Molécules de l’avenir
D. Interruption de la phase lutéale : administration de prostaglandines
1) Effets des prostaglandines sur l’induction de l’oestrus
2) Prostaglandines naturelles
3) Prostaglandines synthétiques
III. INDUCTION DE L’OVULATION AU COURS DE L’OESTRUS
A. Indications de l’induction de l’ovulation
B. Utilisation de l’human Chorionic Gonadotropin (hCG)
1) Protocole et résultats
2) hCG disponible en France
3) Echecs
C. Alternative à l’hCG
IV. SYNCHRONISATION DE L’OESTRUS ET DE L’OVULATION
A. Synchronisation de l’oestrus
1) Injection unique de prostaglandines
2) Double séquence de prostaglandines
3) Inhibition de l’oestrus et blocage de la maturation folliculaire par les progestagènes
4) Traitement mixte progestagènes – prostaglandines
B. Conséquences pratiques
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
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