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Biologie du Pélodyte
Reproduction et traits larvaires auprintemps ou en automne : originegénétique ou plastique
Dans le chapitre précédent, on a montré que les deux périodes de reproduction sont réellement exploitées et produisent des descendants. Une des questions centrales de cette thèse est de savoir comment ce système va évoluer. Ceci nécessite de connaître les bases des variations phénotypiques observées (que ce soit pour la phénologie de reproduction ou pour le développpement larvaire). Deux hypothèses s’arontent ici. Premièrement, les individus se reproduisant en automne et ceux se reproduisant au printemps peuvent simplement appartenir à une même population panmictique et toutes les diérences phénotypiques observées peuvent être d’origine plastique. Alternativement, il peut exister, au sein d’un même site, deux populations temporelles de Pélodytes associées chacune à une période de reproduction. Ceci a été réalisé à l’aide de deux approches complémentaires : des marqueurs moléculaires et une expérience de quasi « common garden ». La première approche recherche une réduction du ux de gènes entre les cohortes d’automne et de printemps, pré-requis pour une adaptation temporelle des phénotypes. L’approche en conditions contrôlées permet de savoir s’il existe des diérences adaptatives entre les cohortes, en réduisant (idéalement en éliminant) les variations environnementales à l’origine de diérences plastiques entre les phénotypes. Dans cette dernière approche, on attend de ne trouver aucune diérence entre les traits larvaires en laboratoire, contrairement au terrain (plus longue vie larvaire et plus grande taille à la métamorphose pour des individus d’automne) , si toutes les diérences sont plastiques.
Les marqueurs neutres montrent très bien que la structure existant dans notre échantillonnage est d’origine spatiale et non temporelle. Les cohortes d’automne et de printemps ne peuvent pas être distinguées sur des bases génétiques. Les expériences d’élevage en conditions contrôlées vont dans le même sens et révèlent que les diérences observées sur le terrain ne peuvent être que plastiques. En eet, lorsque les cohortes sont élevées dans les mêmes conditions, elles présentent des tailles à la métamorphose similaires et une très légère diérence de temps de vie larvaire due à une petite variation de température entre les deux expériences. Ce travail ouvre la voie à plusieurs études. La première consiste à comprendre quelles sont les bases des variations de développement larvaire observées sur le terrain : quels sont les paramètres de l’environnement qui induisent ces diérences et comment ? Ce point est partiellement abordé dans le chapitre 5 (les mécanismes physiologiques précis sont hors de notre étude). Les autres pistes sont l’étude des stratégies individuelles de reproduction. En eet, nous venons de montrer qu’il n’y a sûrement pas de stratégie xée pour un génotype donné et ceci permet d’envisager de nombreuses possibilités : un adulte peut se reproduire de façon xe toujours à la même saison, se reproduire aux deux saisons chaque année ou changer d’année en année. Enn, le fait que la seule plasticité permette au Pélodyte de se reproduire ecacement (c’est à dire en produisant des descendants viables) dans des conditions très contrastées indique qu’il est sûrement capable de résister aux variations de son environnement. Article Plastique/Génétique Phenotypic plasticity explains differences in larval life-history traits between seasonal breeding cohorts in the Mediterranean Parsley Frog Pelodytes punctatus HELENE JOURDAN-PINEAU1 PATRICE DAVID1 and PIERRE-ANDRE CROCHET
ABSTRACT
Among life history traits, phenology is highly exposed to any temporal or spatial change in natural selection. Phenological changes are frequently continuous but discrete patterns are sometimes observed. They could result from phenotypic plasticity or genetic adaptation. In Mediterranean regions, spring and autumn constitute two climatically favourable breeding periods. In particular, among Mediterranean amphibian species, parsley frog, Pelodytes punctatus uses both temporal niches to breed. To determine whether this breeding pattern reflects the existence of two genetically differentiated sub-populations or if the bimodal phenology arises from purely plastic choice of a panmictic population, we use two complementary approaches: a survey of molecular genetic structure and common garden experiments on spring and autumn cohorts from several sites. We found that samples were genetically differenciated among sites but not between seasonal cohorts. Moreover, we showed that differences in tadpole life-history observed in the field between autumn and spring cohorts were not maintained when these cohorts were raised in similar laboratory conditions. We conclude that the two breeding periods of Parsley frog do not reflect two temporal subpopulations but rather a phenotypically plastic bet-hedging reproductive strategy.
INTRODUCTION
Species survival on the long term depends on responses to both spatial and temporal changes in natural selection (e.g. (Kelly, 1992). More precisely, adaptation to various and varying constraints enables species to enlarge their distribution range (Kirkpatrick, Barton, 1997) or to persist despite climate changes (Parmesan, 2006; Walther et al., 2002). Two mechanisms allow this appropriate response to changes in natural selection : microevolution (that is genetic adaptation at the population level) or phenotypic plasticity (at the individual level) (Charmantier et al., 2008). Life history traits are, by definition, greatly exposed to changes in selection and among those traits, phenology is specially important. Most phenological changes observed so far are gradual, for example earlier flowering or earlier egg laying in response to climate warming (Miller-Rushing, Primack, 2008; Møller, 2008). However, changes in climatic regime or geographic range may also result in discrete fitness peaks. For example, in the Mediterranean region two climatically favourable seasons (mild temperature and abundant precipitations in spring and autumn) are temporally isolated by a cold and dry period (winter) and a very dry and hot period (summer). Annual Mediterranean plants are thus adapted to one or the other temporal niche (even if most species flower in spring) (Pilar, Gabriel, 1998) but some species manage to use both temporal niches (Gratani, Crescente, 1997). Similarly, some equatorial birds have evolved bimodal reproduction in response to resource availability (Miller, 1962). Recent phenotypic changes have been shown to result from both genetic adaptation and phenotypic plasticity. For example, in collared flycatchers (Ficedula albicollis) changes in breeding phenology, linked to climatic variation, were due to phenotypic plasticity (Przybylo et al., 2000). On the other hand, Ramstad et al revealed genetic differences between early and late run of sockeye salmon cohorts ((Ramstad et al., 2003), see also (Hendry, Day, 2005) for a review on population structure due to breeding time). Such genetic divergence in breeding Article Plastique/Génétique.
phenology could ultimately lead to allochronic sympatric speciation even if such mode of speciation has rarely been demonstrated in nature (but see for example (Bush, 1975; Friesen et al., 2007; Yamamoto, Sota, 2009). Most studies assessing the origin of change in breeding time dealt with gradual phenological variation rather than discrete temporal strategies. Little is known about how species can deal with long gaps between periods of favourable breeding conditions. Such gaps tend to challenge both genetic adaptation and plasticity processes because they require a « jump » in the phenotypic space. A more precise knowledge of genetic bases underlying discontinuous variation in phenology is therefore needed. Moreover, large contrasts in phenology are often associated to contrasted life histories and sometimes conflicting tolerance requirements, such as offspring survival under cold (winter) or hot (summer) conditions.
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Table des matières
Table des matières
1 Introduction
1.1 Écologie des amphibiens
1.1.1 Dénition
1.1.2 Distribution
1.1.3 Biologie
1.2 Écologie évolutive
1.2.1 Quels sont les changements globaux ?
1.2.2 Réponses des espèces aux changements
1.2.3 Microévolution
1.2.4 Plasticité phénotypique
1.3 Pélodyte ponctué
1.3.1 Identication
1.3.2 Répartition du Pélodyte
1.3.3 Position phylogénétique du Pélodyte
1.3.4 Biologie du Pélodyte
1.3.5 Ce qu’on aimerait savoir sur le Pélodyte
2 Matériel et méthodes
2.1 Suivi de terrain
2.2 Marqueurs génétiques
2.2.1 Utilité
2.2.2 La pratique du génotypage
2.3 Élevage en laboratoire
2.3.1 Buts
2.3.2 Protocole d’élevage
2.4 Tentatives
3 Phénologie
4 Plastique/Génétique ?
5 Traits larvaires
6 Génotype/Phénotype et fragmentation
7 Conclusion
7.1 Apports de cette thèse
7.1.1 Connaissance du Pélodyte
7.1.2 Vision évolutive
7.2 Travaux en cours et perspectives
A Bibliographie
B Primer note
Glossaire
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