BIODIVERSITE COMPAREE ET BIOGEOGRAPHIE QUANTITATIVE DES FORAMINIFERES DE TETHYS OCCIDENTALE AU COURS DU TOARCIEN

Limites de l’étage Toarcien

   Conformément aux recommandations du Colloque de Luxembourg en 1962, GABILLY et al. (1971) admettaient comme limite inférieure du Toarcien, la base de la zone à Tenuicostatum et comme limite supérieure le sommet de la zone à Aalensis. Des limites qui seront par la suite bien précisées.
1. Limite Pliensbachien /Toarcien En raison des lacunes enregistrées à la base de cet étage d’une part et la ressemblance des faciès du passage Pliensbachien supérieur / Toarcien inférieur d’autre part, la limite inférieure est restée ouverte à la discussion jusqu’au 2007. En 2007, ELMI proposa pour la première fois la section de Peniche (Portugal) comme G.S.S.P. (Section Global boundary Stratotype and Point) du Toarcien. Il souligna que la base de l’étage Toarcien est difficilement corrélable entre le domaine NW européen et le domaine téthysien suite à des différences multicausales (géodynamique, variations eustatiques) et diachronismes des datums. Notons que la limite proposée par cet auteur est marquée par l’apparition massive des Dactylioceras (Eodactylites) associés à des Paltarpites. Sur le plan microfaunique, le changement des associations de foraminifères se fait plus tard, seulement à la base de la sous-zone à Semicelatum, horizon à Crosbeyi ? (ELMI et al., 2007). Par ailleurs, dans les bassins sud téthysiens, le passage Pliensbachien /Toarcien a été suffisamment étudié sur la plan sédimentologique et biostratigraphique. Nous citerons à titre d’exemple : BOUTAKIOUT (1990), BOUDCHICHE et RUGET (1994), SADKI (1996) et ETTAKI et al. (2000) au Maroc et AMEUR (1999), MEKAHLI (1998), ELMI et al. (2006 & 2009), SEBANE et al. (2007) et OUAHIB (2012) en Algérie. La célèbre coupe de Mellala dans les Traras septentrionaux (Algérie nord occidentale)(ELMI et al. (2006 & 2009) présente un intérêt international pour l’étude de la limite Pliensbachien/Toarcien.
2. Limite Toarcien / Aalénien Dans l’ensemble du domaine téthysien, le G.S.S.P. de Aalénien (e.g. limite inférieure de l’Aalénien) est définie par l’appariation des premiers représentants des Leioceras. Ainsi, la section de Fuentelsaz (Espagne) sera proposée comme stratotype de limite (Toarcien-Aalénien) lors la 4éme réunion du Aalénien Working Group (A.W.G.) (CRESTA et al., 2000). Cette limite est marquée par des associations fauniques très riches et variées (ammonites, brachiopodes, ostracodes, bivalves, foraminifères et nannofossiles calcaires). Pour les foraminifères, le passage Toarcien / Aalénien au niveau de la section de Fuentelsaz est caractérisée par l’abondance de sous-ordre Lagenina (95 %) suivie de Spirillina et Textulariina. Au niveau de la limite, nous pouvons souligner l’apparition des espèces (Reinholdella dreheri et Lingulonodosaria dentaliniformis) et la disparition des espèces (Lingulonodosaria longiscata, Frondiscularia oolitrica et Nodosaria opalini).Il est important de souligner que l’incertitude entre les deux étages (Toarcien et l’Aalénien) porte sur l’horizon à Misera que OHMERT et al. (1991) placent à la base de la zone à Opalinum (CONTINI et al., 1997). Ledit horizon, renferme déjà les premiers Leioceras (L. opaline, L. subglabrum). Il s’agit bien de l’association citée dans la section de Fuentelsaz.

Elaboration et mise en forme des listes fauniques

   Cette analyse nécessite une nouvelle liste faunique qui supprime de la liste déjà établie toutes les catégories incertaines (cf., gr., aff. et sp.). On obtiendra donc une liste faunique à 118 espèces. Ensuite, les listes sont consignées dans deux types de matrices :
-matrices représentant la composition taxonomique en terme de nombre de genres et d’espèces par famille pour chaque région.
-matrices binaires (Présence/Absence), c’est-à-dire des tableaux de chiffres exprimant la présence, ou l’absence d’un taxon dans une région, codées par 1 (présence certifiée) ou 0 (absence probable).

Comparaison quantitative de la richesse taxonomique intrafamiliale entre régions

   Les résultats obtenus par le programme PAST-PAlaeontological STatistics à partir des matrices d’abondances génériques et spécifiques (tous intervalles chronologiques confondus) se présentent sous formes de graphes plan (analyse en cordonnées principales) et d’arbre dont la longueur des branches est proportionnelle à la distance entre la composition taxonomique des différents bassins.
Comparaison au niveau générique La comparaison de la riche générique intrafamiliale (fig. 17 et 18), a fait sortir un premier groupe presque homogène, formé de trois régions : Les Béni Snassen (BS), le Moyen-Atlas plissé (MA) et les Monts des Traras (TR). Le deuxième groupe se rapproche relativement du premier par sa composition intrafamiliale. Les Rides sud-rifaines (RS) et le Djebel Nador de Tiaret (ND) sont des régions éloignées sur la classification ascendante hiérarchique et forment ainsi un groupe à part. Cette disposition des régions montre l’existence d’une relation géographique et paléogéographique évidente.
Comparaison au niveau spécifique Au niveau de la richesse spécifique intrafamiliale (fig. 19 et 20), le groupement des régions est complètement différent. Ainsi, on distingue deux principaux groupes. Le premier groupe est constitué par : Les Béni Snassen (BS), Djebel Nador de Tiaret (ND), Les Monts des Ksour (KS) et les Monts des Traras (TR). Par contre, le deuxième groupe comprend : le Haut-Atlas central (HA), le Moyen-Atlas plissé (MA) et enfin les Rides sudrifaines (RS) qui se rattache relativement à ce groupe sur le plan spécifique. De cette comparaison spécifique plus confuse, ressort une certaine organisation selon un gradient géographique comme le cas des Monts des Traras (TR) et les Monts des Ksour (KS) en Algérie et le Moyen-Atlas plissé (MA) et le Haut-Atlas central (HA) au Maroc.

Comparaison qualitative de la composition taxonomique entre régions

   Cette comparaison qualitative est réalisée à partir des matrices de similarités et de distances obtenues pour les cinq indices (voir annexe 2 et 3). Dans le présent traitement, nous allons effecteur deux types de comparaison. Une première pour tous les intervalles chronologiques confondus et une seconde pour chaque intervalle du Toarcien, en utilisant l’indice de BRAY-CURTIS.
Comparaison des différentes régions, tous intervalles chronologiques confondus
Comparaison au niveau générique Sur les 19 genres traités, 9 genres seulement sont présents dans l’ensemble des régions étudiés et qui appartiennent tous à la même famille des Nodosariidae (Citharina, Dentalina, Ichtyolaria, Lenticulina mg. Lenticulina, Lingulina, Nodosaria et Pseudonodosaria). Les Involutina ne sont présents que dans deux régions.Au niveau générique, le traitement des résultats par NEIGHBOR-JOINING, nous a permis de reconstituer la topologie suivante (fig. 21et 22):
a-le bassin du Nador de Tiaret (ND) et le Moyen Atlas plissé (MA) sont les bassins les plus proches. Ils ont 13 genres en communs, ce qui témoigne en faveur des conditions paléobiogéographiques similaires.
b-le reste des bassins: Traras (TR), le Haut-Atlas central (HA), les Beni Snassen (BS), les Ksour (KS) dont il s’ajoute le bassin des Rides sud-rifaines (RS) partagent 7 genres en communs (Citharina, Dentalina, Ichtyolaria, Lenticulina mg. Lenticulina, Lingulina, Nodosaria et Pseudonodosaria). Cette analyse générique fait apparaître une relation entre la microfaune des différentes régions. Ainsi, on remarque l’isolement plus ou moins des Rides sud-rifaines, une faible distance séparant du Nador de Tiaret (ND) et le Moyen Atlas plissé (MA) et enfin, un nœud reliant les Traras (TR), le Haut-Atlas central (HA), les Beni Snassen (BS) et les Ksour (KS).

CONCLUSION GENERALE

   Dans le présent mémoire, l’étude de la biodiversité et de la biogéographie des foraminifères concerne quelques bassins situées au Sud du domaine téthysien (Téthys maghrébine) durant la période toarcienne. Les principaux résultats obtenus sont : En premier lieu, la corrélation statistique basée sur le calcul des coefficients de corrélation (r) et de détermination (r²) montre que la biodiversité générique évolue de façon similaire dans le bassin des Ksour et les Rides sud-rifaines, dans le bassin des Ksour et le Haut-Atlas central marocain et à un degré moins dans les Rides sud-rifaines et le HautAtlas central marocain. Tandis que, au niveau spécifique, les valeurs de r et r² ne sont pas significatives et la microfaune dans les différents bassins est statistiquement indépendante. En second lieu, l’évolution de la biodiversité montre une chute de la biodiversité générique et spécifique dans la zone à Levisoni témoignant ainsi de l’enregistrement de la crise anoxique (T-OAE = événement océanique anoxique). Cette dernière se développe dans un régime profond où régnaient des conditions réductrices, responsables de la disparition des organismes benthiques à l’exemple des foraminifères. Cet événement global est suivi par un renouvellement microfaunique important au Toarcien moyen, en particulier pendant la zone à Bifrons. Il se distingue surtout par l’apparition de plusieurs nouveaux taxons appartenant essentiellement à la famille des Nodosaridés. Enfin, l’utilisation de la méthode multivariée (Analyse en coordonnées principales et le calcul d’indices de similarité et de distance) a pour objectif d’étudier la dynamique biogéographiqu dans les 7 bassins sélectionnés. Ainsi, le calcul d’indice de similarité et de distance microfaunique fait apparaître l’existence d’une parfaite relation entre les positions géographiques des bassins étudiés et leur composition taxonomique (comparaison des régions entre elle, tous intervalles chronologiques confondus). En revanche, la comparaison des régions entre elles pour chaque intervalle chronologique montre au contraire, qu’au Toarcien inférieur et moyen, la relation entre les bassins diffère d’un intervalle à un autre. A partir du Toarcien supérieur, on constate:
-une grande similarité faunique entre le bassin des Béni snassen, le Haut Atlas et le Moyen-Atlas plissé;
-une similarité moyenne de la faune des Rides sud-rifaines, des Ksour et des des Traras;
-un isolement de la faune du bassin du Nador de Tiaret.

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Table des matières

AVANT-PROPOS
RESUME
ABSTRACT
Premier chapitre : INTRODUCTION
I. OBJECTIF DE L’ETUDE
II. CADRE PALEOBIOGEOGRAPHIQUE
III. BIOCHRONOLOGIE DU TOARCIEN : LIMITES DE L’ETAGE ET ZONATION
A. Le Toarcien
B. Limites de l’étage Toarcien
1. Limite Pliensbachien / Toarcien
2. Limite Toarcien / Aalénien
C. Zonation
1. Toarcien inférieur (Zones: Polymorphum-levisoni)
2. Toarcien moyen (Zones : Bifrons-Gradata)
3.Toarciensupérieur (Zones :Thouarsence-Speciosum MeneghiniiAalensis)
IV. SYSTEMATIQUE ET CLASSIFICATION ADAPTEE
deuxième chapitre : BIODIVERSITE COMPAREE
I. INTRODUCTION
II. METHODOLOGIE
A. Acquisition des données
B. Elaboration et mise en forme des listes fauniques
III- DIVERSITE FAMILIALE RELATIVE DURANT LE TOARCIEN
A. Toarcien inférieur
1. Intervalle 1 : zone à Polymorphum
2. Intervalle 2 : zone à Levisoni
B. Toarcien moyen
3. Intervalle 3 : zone à Bifrons
4. Intervalle 4 : zone à Gradata
C. Toarcien supérieur
5. Intervalle 5 : zone à Thouarsense
6. Intervalle 6 : zone à Speciosum
7. Intervalle 7 : zone à Meneghinii
8. Intervalle 8 : zone à Aalensis
IV. QUANTIFICATION ET DYNAMIQUE DE LA BIODIVERSITE
A. Analyse de la biodiversité totale par région
1. Les Monts des Traras
2. Le Djebel Nador de Tiaret
3. Les Monts des Ksour
4. Les Rides sud-rifaines
5. Les Béni Snassen
6. Le Moyen-Atlas plissé
7. Le Haut Atlas central
B. Corrélation entre les courbes de biodiversité totale par régions
C. Corrélation statistique entre les courbes de biodiversité totale
Troisième chapitre : BIOGEOGRAPHIE QUANTITATIVE : APPLICATION DE LA METHODE MULTIVARIEE
I. INTRODUCTION
II. METHODOLOGIE
A. Elaboration et mise en forme des listes fauniques
B. Traitement des données
1. Traitement des données quantitatives (abondance)
2. Traitement des données qualitatives (binaires)
III. RESULTATS ET DISCUTION
A. Comparaison quantitative de la richesse taxonomique intrafamiliale entre régions
1. Comparaison au niveau générique
2. Comparaison au niveau spécifique
B. Comparaison qualitative de la composition taxonomique entre régions
1. Comparaison des différentes régions, tous intervalles chronologiques confondus
1.1. Comparaison au niveau générique
1.2. Test de critère du PIELOU
1.3. Comparaison au niveau spécifique
1.4. Test de critère du PIELOU
2. Comparaison des différentes régions, pour chaque intervalle chronologique
2.1. Comparaison au niveau générique
2.1.1. Intervalle 1: zone à Polymorphum
2.1.2. Intervalle 2 : zone à Levisoni
2.1.3. Intervalle 3: zone à Bifrons
2.1.4. Intervalle 4: zone à Gradata
2.1.5. Intervalle 5: zone à Thouarsense
2.1.6. Intervalle 6: zone à Speciosum
2.1.7. Intervalle 7: zone à Meneghinii
2.1.8. Intervalle 8: zone à Aalensis
2.3. Comparaison au niveau spécifique
2.3.1. Intervalle 1 : zone à Polymorphum
2.3.2. Intervalles 2 : zone à Levisoni
2.3.3. Intervalles 3 : zone à Bifrons
2.3.4. Intervalle 4 : zone à Gradata
2.3.5. Intervalle 5 : zone à Thouarsense
2.3.6. Intervalles 6 : zone à Speciosum
2.3.7. Intervalles 7 : zone à Meneghinii
2.3.8. Intervalle 8 : zone à Aalensis
2.4. Test de critère de PIELOU
IV. CONCLUSION
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
I. CONCLUSION GENERALE
II. PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
ANNEXEX

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