Soutenance mémoire
TAXONOMIE DU GENRE PISTACIA (L.)
Le genre Pistaciaappartient à la famille des Anacardiacées (Anacardiaceae L., ordre : Sapindales) réunissant arbres, arbustes et lianes dans une distribution principalement pantropicale (Amérique, Afrique, Asie) bien que certains taxonssoient également indigènes aux régions tempérées d’Europe et d’Eurasie (Brown 2010, p. 790-796; Heywood 1996, p. 197-198 ; Judd et al. 2002, p. 338 ; Martin 2014, p. 101). Au total la famille comprend 70 genres et plus de 875 espèces dont certaines d’importance économique comme le pommier-cajou (Anacardium occidentale), le manguier (Mangifera indica), le poivrier rose (Schinus molle) et le pistachier (Pistacia vera) (Martin 2014, p. 101). Défini par Carl Von Linné, le genre Pistacia L. est probablement d’origine américaine, selon les fossiles les plus anciens (Paléocène) découverts en Amérique du Nord (Al-Saghir 2009, p. 256 ; Zohary 1952, p. 219). Il comprend arbres et arbustes, riches en résines, d’une distribution géographique actuellement large et discontinue : Mexique et Amérique du Sud, îles atlantiques, Europe du Sud et bassin méditerranéen, Afrique tropicale de l’Est, Asie Centrale, Chine et Asie du Sud-Est (Fig. 3)
Les pistachiers sont souvent dioïques, leurs feuilles sont alternes, paripennées ou imparipennées, rarement simples ou trifoliées. Les fleurs sont petites, unisexuées, anémophiles et rassemblées en panicules axillaires ou en racèmes. Le fruit est une drupe, généralement de forme globulaire ou obovoïde, latéralement compressée et contenant une seule graine (Al-Saghir & Porter 2012, p. 12 ; Brown 2010, p. 795 ; Heywood 1996, p. 197-198 ; Judd et al. 2002, p. 338 ; Martin 2014, p. 101 ; Rechinger 1969, p. 1 ; Zohary 1952, p. 187). Sur la plupart des espèces se développent des galles riches en tanins. La seule espèce domestiquée, et la plus importante du genre par ses graines comestibles, est le pistachier dit ‘vrai’ (Pistacia vera) (Zohary et al. 2012, p. 151). Selon les données de la FAO (Corporate Statistical Database), les États-Unis, l’Iran, la Turquie, la Chine et la Syrie sont aujourd’hui les principaux producteurs de pistaches (FAOSTAT 2016). D’autres espèces sont également exploitées pour leur résine ou leur bois.
Le genre présente une taxonomie complexe avec non moins de 63 noms binomiaux différents enregistrés à l’IPNI (International Plant Names Index 2005). Cependant, le nombre d’espèces reconnues varie selon les auteurs entre 6 et 11. Les difficultés liées à la classification des pistachiers sont dues à plusieurs facteurs : les différentes espèces sont proches génétiquement et peuvent s’hybrider, notamment dans les régionsoù leurs aires de distribution se chevauchent (Al-Saghir & Porter 2012, p. 13 ; Yi et al. 2008, p. 247 ; Zohary 1952, p. 188-189, 214). Plusieurs d’entre elles présentent également des caractéristiques morphologiques proches (feuilles, fleurs) prêtant à confusion. Les aires de distribution de certaines d’entre elles, par exemple P. atlantica, sont très vastes avec la présence de sous-populations considérées par certains auteurs comme représentant des espèces ou sous-espècesà part (Zohary 1952). Finalement, si un nombre important de recherches phylogénétiques a été consacré à la seule espèce cultivée (Pistacia vera) (Ahmat et al. 2003 ; Arzani et al. 2013 ; Barazani et al. 2003 ; Barone et al. 1996 ; Dyszel & Pettit 1990 ; Fasihi-Harandi & Ghaffari 2001 ; Hormaza et al. 1994 ; Jazi et al. 2017 ; Khanazarov et al. 2009), en revanche peu d’études moléculaires ont englobé le genre dans son ensemble (Al-Saghir & Porter 2012 ; Engler 1883 ; Kafkas 2006 ; Kafkas & Perl-Treves 2002 ; Yi et al. 2008 ; Zohary1952). Au 18ème siècle, Linné avait reconnu six espèces de pistachiers : Pistacia narbonensis, P. lentiscus, P. terebinthus, P. trifolia, P. simaruba etP. vera (Linnaeus 1753, p. 1025-1026). La première véritable monographie consacrée au genre a été publiéepar A. Engler qui a défini 8 espèces : P. atlantica, P. chinensis, P. khinjuk, P. lentiscus, P. mexicana, P. mutica, P. terebinthuset P. veraainsi qu’un hybride : P. terebinthus x vera (Engler 1883, p. 284-293).
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Définition du matériel d’étude
Notre travail sur le genre Pistacia vise la reconnaissance des fruits et plus particulièrement celle des endocarpes. Dans le cas des pistachiers, l’endocarpe (du grec ἔνδον+ καρπός; endon + karpos) est lignifié et correspond à la couche interne d’un fruit simple et charnu de type drupe (Fig. 4). L’endocarpe (aussi appelé putamen ou noyau) provient de l’épiderme interne de la paroi ovarienne qui se sclérifie progressivement au cours de la maturation du fruit grâce aux fonctionnements phyto-hormonaux (Bowes & Mauseth 2012, p. 220 ; Roth 1977, p. 9-11, 30-34, 75-87). Riche en sclérenchyme (sclérides, fibres), cette partie rigide dont la fonction est la protection de la graine, se préserve très bien dans les contextes archéologiques même lorsqu’elleest carbonisée. Au contraire, les graines contenues à l’intérieur des endocarpes, souvent riches en huile, sont plus fragiles et par conséquent rarement préservées.
Constitution du référentiel actuel
Sont incluses dans notre étude des espèces dont l’aire de distribution actuelle correspond au sens large à la région de laquelle provient notre corpus archéologique, à savoir l’Asie du SudOuest (Méditerranée orientale, Anatolie, Proche- et Moyen-Orient) (Fig. 3) : Pistacia atlantica, P. eurycarpa, P. khinjuk, P. lentiscus, P. terebinthus et P. vera. De plus, nous avons considéré P. chinensis qui présente une distribution géographique relativement proche de notre aire d’étude (Fig. 1). Nous avons par ailleurs inclus deux hybrides attestés en Asie du Sud-Ouest : P. x saportae, dont la taxonomie et position phylogénétique au sein du genre est bien étudié, et P. terebinthus x vera (Al-Saghir & Porter 2012, p. 30 ; Werner et al. 2001, p. 185 ; Yi et al. 2008, p. 249-250).
En revanche, nous avons exclu des espèces ayant des aires de distribution très éloignées de notre région d’étude comme P. mexicana,la seule espèce américaine, et P. weinmannifolia, présente en Chine et en Asie du Sud-Est (Fig. 3).
Afin d’obtenir une bonne représentativité des espèces et hybrides sélectionnés, il nous a été préconisé de prélever un individu (endocarpe) d’au moins 30spécimens (plantes) distincts. Cependant, en raison d’un nombre limité de spécimens disponibles pour certains taxons, nous n’avons pas toujours pu atteindre ce nombre. Dans certains cas, nous avons pallié le faible nombre de spécimens par le prélèvement de plusieurs individus par spécimen.
Le référentiel actuel utilisé dans notre étude provient majoritairement de deux sources.
D’une part, il résulte des collectes réalisées par l’auteur surl’île de Chypre et, d’autre part, il s’agit de prélèvements opérés dans l’Herbier national à Paris (Fig. 5). Dans le deux cas, une détermination botanique fiable des spécimens échantillonnés a constitué un critère absolu et a nécessité un important travail de consultation de la littérature disponible sur le genre Pistacia sous forme de flores, monographies et d’autres études synthétiques (Al-Saghir inédit ; Al-Saghir & Porter 2012 ; Al-Saghir et al. 2006 ; Ghaemmaghami et al. 2009 ; Kafkas & Perl-Treves 2001 ; Meikle 1977-1985 ; Rechinger 1969 ; Thiébaut 1936 ; Tsintidis et al. 2002 ; Werner et al. 2001 ; Yaltirik 1967 ; Yasin 1983 ; Zohary 1952 ; ibid. 1986). Ce travail sur la systématique et la morphologie des pistachiers a abouti à la constitution d’un tableau résumant les principaux critères de distinction (Annexe 1), utilisé notamment lors de la sélection des spécimens.
Échantillonnage sur le terrain à Chypre
Quatre espèces du genre Pistacia poussent actuellement à Chypre : Pistacia atlantica, P. lentiscus, P. terebinthus etP. vera (Meikle 1977-1985, p. 365-370). Si les trois premières sont indigènes, P. vera a été introduite pour sa culture. En ce qui concerne les espèces indigènes, P. lentiscus (σσινιά/σχοίνος en dialecte chypriote) est attesté de 0 à 2500 m d’altitude, P. terebinthus (τρεμιθκιά/τριμιθκιά/τερέβινθος en dialecte chypriote) de 0 à 4500 m d’altitude etP. atlantica (τρέμιθθος τρέμιθος en dialecte chypriote) de 0 à 5000 m d’altitude (Meikle 1997-1985, p. 365-370 ; Tsintidis et al. 2002).
À celles-ci s’ajoute P. x saportae, hybride entre P. terebinthus etP. lentiscus, décrite par exemple dans la région d’Akamas, district de Paphos (Meikle 1977-1985, p. 367 ; Tsintidis et al.2002). Certains auteurs distinguent par ailleurs une sous-espèce du pistachier de l’Atlas (P. atlantica) qui serait endémique sur l’île et qu’ils nomment Pistacia atlantica ssp. cypricola. Les études les plus récentes la considèrent cependant comme synonyme à P. atlantica (Meikle 1977-1985, p. 368 ; Tsintidis et al. 2002).
Notre échantillonnage à Chypre avait pour but la collection defruits des trois espèces indigènes à raison de 10 à 15 spécimens (arbres/arbustes) par espèce, dans trois ou quatre stations (localisations géographiques) différentes. La collectedes fruits a été accompagnée par la constitution d’un herbier de référence, issu du prélèvement systématique de quatre branches d’une longueur d’environ 20-30 cm, sur la face ouest de la plante qui correspond à celle moins exposée à la fois au soleil et aux vents. Une fiche comportant des informations sur l’écologie de la station, les coordonnées, la date de la collecte, etc. a été remplie pour chaque spécimen (Annexe 2). Les arbres échantillonnés ont également fait l’objet d’une documentation photographique (la plante et son environnement). Bien que l’hybride Pistacia x saportae soit effectivement attesté à Chypre, nous n’en avons pas pu identifier avec certitude lors de nos missions et il n’a donc pas fait l’objet de collecte sur le terrain. Il est de même pour P. vera, en raison de son introduction présumée récente.
Trois missions de terrain ont été organisées par l’auteur dansla partie libre du territoire de la République Chypriote au mois d’août-septembre 2017, en octobre 2017 et en décembre 2017-janvier 2018. Comme Pistacia. atlantica et P. terebinthus sont tous les deux des arbres caducifoliées et parfois proches morphologiquement, notre première mission a eu pour objectif de localiser et d’identifier les spécimens qui allaient faire l’objet de prélèvements plus tard, en automne et en hiver, lorsque les fruits arrivent à maturité.
Lors de la deuxième mission de terrain, les observations initiées en été ont été poursuivies et les premiers prélèvements effectués. Une troisième sortie de terrain a néanmoins été nécessaire en hiver car un certain nombre de fruits n’étaitpas encore arrivés à maturité en octobre sans doute à cause des faibles précipitations enregistrées pendant tout l’automne 2017 (Indicateurs de sécheresse du Département de météorologie, Ministère de l’Agriculture, Ressources naturelles et Environnement 2017).
Les localisations concernées par nos collectes sont Kiperounta-Katashi, Dimes et Agrithkia-Stremmata, dans le district de Limassol ; Tochni-Ipsaros, Tochni-Pervolia, Zigi, Khirokitia et Troulloi Ayios Georgios Mavrovouniou,dans le district de Larnaca ; LithrodontasAvgatiaet Latsia, dans le district de Nicosie et Kouklia dans le district de Paphos (Fig. 6). Le choix de plusieurs stations a permis d’obtenir des échantillonsdes trois espèces qui sont présentes dans des localités différentes et également de collecter des fruits sur des arbres d’une même espèce ayant poussé dans des conditions écologiques différentes. Pour des raisons d’identification des taxons, nous avons cependant évité, autantque possible, les zones présentant un risque élevé d’hybridation, c’est-à-dire là où plusieurs espèces poussent de façon sympatrique.
Prélèvements dans l’Herbier national
La deuxième phase d’échantillonnage pour la constitution du référentiel moderne a été réalisée dans les collections de l’Herbier national (Muséum national d’Histoire naturelle) dont l’accès a été permis par Porter P. Lowry (Missouri Botanical Garden et l’Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, CNRS/MNHN), chargé de conservation de l’ordre des Sapindales qui comprend, parmi d’autres familles, celle des Anacardiacées.
Dans l’Herbier, nous avons à la fois pu compléter l’échantillonnage réalisé sur le terrain à Chypre (Pistacia atlantica, P. lentiscus, P. terebinthus) et élargir le référentiel à 4 espèces supplémentaires (P. chinensis, P. eurycarpa, P. khinjuk, P. vera) tout comme à deux hybrides (P. x saportae, P. terebinthus x vera).
La sélection des spécimens dans l’Herbier a été précédée d’un travail considérable d’examen de près de 600 parts d’herbier ayant pour but de vérifier leur identification botanique et évaluer leur potentiel pour notre étude. En effet, si les parts d’herbier appartenant au genre Pistaciasont nombreux (>1000) beaucoup d’entre eux ne comportent pas de fruits car soit le spécimen n’a pas été collecté à la saison de fructification, soit il s’agit de spécimens mâles ne portant pas de fruits (les pistachiers étant des espèces dioïques).
Notre choix final a porté sur des spécimens bien identifiés (parfois par nos soins), associés à des fruits mâtures, idéalement en nombre relativement élevé. Lorsqu’une espèce était représentée par un nombre important de parts d’herbier couvrantune aire géographique vaste, comme c’est le cas par exemple pour Pistacia atlanticaavec une aire de distribution s’étendant des îles Canaries jusqu’en Asie Centrale (Fig. 3), nous avons essayé d’inclure des spécimens de différentes origines géographiques afin d’obtenir une large représentation des différentes populations à l’intérieur de l’espèce. En ce qui concerne le pistachier cultivé (P. vera), nous avons évité les spécimens provenant de la région Méditerranéenne ou de l’Europe en général car correspondant à une région secondaire de culture dans laquelle l’espèce a été introduite, probablement assez tardivement. Nous avons ainsi préféré des spécimens provenant plutôt de sa région d’origine située en Iran et/ou en Asie Centrale (Popov 1994, p. 174-176 ; Zohary 1952, p. 213-214 ; ibid. 1973, p. 369 ; Zohary et al.2012, p. 151-152). De façon générale, nous avons aussi évité de sélectionner des spécimens pré-linnéens (collections historiques) et, autant que possible, des spécimens avec peu de fruits. Une fois notre choix arrêté, les prélèvements des fruits ont été effectués par Myriam Gaudeul (Maître de conférences du Muséum, MNHN, UMR 7205). Au total, 185 fruits ont été prélevés à partir de 92 spécimens (Tabl. 3, Annexe 4).
Pistacia khinjuk Stocks
Face latérale (Fig. 16A) : Endocarpe plus ou moins symétrique, de forme ovoïde ou (très rarement) circulaire. Apex faiblement conoïde ou arrondi, jamais mucroné, il correspond aupoint le plus distale de l’endocarpe. Cicatrice du pédoncule jamais visible en face latérale. Surface généralementlisse, parfois avec de rides serrées, estompées vers l’apex de l’endocarpe, mais plus marquées vers la base pédonculaire, formant des ‘plis’ saillants, espacées. Base pédonculaire généralement horizontale. Face ventrale (Fig. 16B) : Endocarpe symétrique de forme ovoïde. Suture ventrale marquée à bien marquée, si marquée, parfois en forme de doubles sillons. Apex visible, parfois faiblement conoïde ou arrondi. Cicatrice du pédoncule non visible en face ventrale. Surface généralement lisse, parfois avec de rides serrées, estompées vers l’apex de l’endocarpe, mais plus marquées vers la base pédonculaire, formant des ‘plis’ saillants, espacées. Base pédonculaire souvent concave. Face dorsale (Fig. 16C) : Endocarpe symétrique de forme ovoïde. Suture dorsale faiblement marquée. Apex et cicatrice du pédoncule jamais visibles en face dorsale. Surfacegénéralement lisse, parfois avec de rides serrées, estompées vers l’apex de l’endocarpe, mais plus marquées vers la base pédonculaire, formant des ‘plis’ saillants, espacées, marquées à faiblement marquées. Section en vue inférieure (Fig. 16D) : Section symétrique de forme elliptique. Deux valves comprimées latéralement, la partie dorsale plus large que la partie ventrale. Limites dela base pédonculaire bien définies, formant une ‘cavité pédonculaire’, profonde ou peu profonde. La forme générale des limites de la base pédonculaire bien définies et elliptiques. Suture ventrale marquée à faiblement marquée. Suture dorsale très faiblement marquée, estompée voire absente. Forme générale de la cicatrice du pédoncule circulaireà elliptique.
Pistacia terebinthus L
Face latérale (Fig. 20A) : Endocarpe généralement symétrique mais parfois asymétrique, selon la position de l’apex.
Forme générale variable : ovoïde, parfois elliptique, assez souvent circulaire. Assez souvent aussi large que longue, parfois allongé. Apex généralement pointu, assez souvent mucroné. Cicatrice du pédoncule presque toujours visible en face latérale. Base pédonculaire généralement faiblement convexe, rarement concave, lisse. Surface généralement lisse, rarement présence de rides serrés sur la surface de l’endocarpe, si oui très estompées, uniquement légèrement visibles vers la base pédonculaire et très espacées.
Face ventrale (Fig. 20B) : Endocarpe symétrique de forme variable : ovoïde, obovoïde ou elliptique. Suture ventrale marquée, très souvent en forme de doubles sillons. Apex visibleen face ventrale, pointu, assez souvent mucroné. Cicatrice du pédoncule non visibleen face ventrale. Base pédonculaire souvent convexe. Surface généralement lisse. Face dorsale (Fig. 20C) : Endocarpe symétrique de forme variable : ovoïde, obovoïde ou elliptique. Suture dorsale faiblement marquée, voire absente. Apex et cicatrice du pédoncule non visibles en face dorsale. Base pédonculaire souvent convexe. Surface généralement lisse. Section en vue inférieure (Fig. 20D) : Section symétrique de forme circulaire à elliptique. Deux valves comprimées latéralement, la partie dorsale parfois plus large que la partie ventrale. Limites de la base pédonculaire non définies, absence de ‘cavité pédonculaire’, base pédonculaire peu profonde, non creuse. Suture ventrale bien marquée, toujours visible en section. Suture dorsale estompée voire absente. Forme générale de la cicatrice du pédoncule circulaire à elliptique.
Section Lentiscella Zoh
Pistacia lentiscus L
Face latérale (Fig. 24A) : Endocarpe plus ou moins asymétrique (partie dorsale plus convexe que partie ventrale) de forme large, très variable, de ovoïde à elliptique, très rarement circulaire. Presque toujours plus large que longue. Apex généralement pointu, presque toujours mucroné. Cicatrice du pédoncule très souvent visible en face latérale.
Base pédonculaire faiblement concave, lisse. Surface généralement lisse, mais très souvent présence d’excroissances sur la surface de l’endocarpe, formant des fossettes ou des rides serrées, mais estompées et espacées. Face ventrale (Fig. 24B) : Symétrie variable selon la présence ou non d’excroissances sur la surface de l’endocarpe. Si présentes, asymétrique en face ventrale. En général, forme très variable, ovoïde, obovoïde à elliptique. Suture ventrale très bien marquée, en forme de carène, parfois présence de doubles sillons. Apex visible en face ventrale, pointu, très souvent mucroné. Cicatrice du pédoncule non visible en face ventrale. Surface généralement lisse, sauf en cas d’excroissances. Face dorsale (Fig. 24C) : Symétrie variable selon la présence ou non d’excroissances sur la surface de l’endocarpe. Si présentes, asymétrique en en face dorsale. En général, formetrès variable, ovoïde, obovoïde à elliptique. Suture dorsale peu marquée voire absente. Apex et cicatrice du pédoncule non visibles en face dorsale. Surface généralement lisse, , sauf en cas d’excroissances.
Section en vue inférieure (Fig. 24D) : Symétrie variable selon la présence ou non d’excroissances sur la surface de l’endocarpe. Si présentes, asymétrique en section et apparitiond’une forme ‘anguleuse’. Forme générale de la section elliptique. Les deux valves très comprimées latéralement, la partie dorsale beaucoup plus large que la partie ventrale.
Limites de la base pédonculaire non définies, absence de ‘cavité pédonculaire’, base pédonculaire peu profonde, pas creuse. Suture ventrale toujours visible, très bien marquée. Suture dorsale peu marquée voire absente. Forme générale de la cicatrice du pédoncule circulaire à elliptique.
Application des critères morphologiques au corpus archéologique
Les critères d’identification, définis grâce à l’étude morphologique des endocarpes du référentiel moderne, ont pu être appliqués, souvent avec succès, aux restes de pistache archéologiques. En effet, dans la plupart des cas, des caractéristiques morphologiques particulières ont permis une détermination jusqu’à l’espèce. Ci-dessous nous présentons brièvement les résultats de ces identifications, région par région. Leur interprétation, en termes de biogéographie, utilisation des ressources, etc. sera développéedans le chapitre 4 Discussion. Sur un total de 447 endocarpes archéologiques considérés, nous avons abouti à une identification spécifique pour 270 d’entre eux. Dans les cas oùnotre analyse n’a pas pu aboutir à une détermination jusqu’à l’espèce, les endocarpes concernés sont groupés soit dans sous le nom des taxons possibles (par exemple P. eurycarpa/P. terebinthus), soit sous le nom générique (Pistacia).
Espèces identifiées sur les sites d’Anatolie et du Proche-Orient continental
Deux espèces ont pu être identifiées à partir des restes de pistache provenant du site d’Aşikli Höyük en Turquie (Figs. 28A et 30A). Il s’agit de P. eurycarpa et de P. terebinthus, la dernière étant prédominante dans le corpus étudié (N=21). Pistacia eurycarpa et P. terebinthussont également les deux espèces attestées à Dja’de el Mughara en Syrie (Figs. 28B et 30B). Pour un tiers environ des endocarpes de ce site, il n’a pas été possible de préciser l’espèce concernée car si les restes présentent des traits les rapprochant plutôt de P. eurycarpa(endocarpes larges, surface avecla présence de rides serrées), la forme de la base pédonculaire, nécessaire pour faire une distinction entre cette espèce et P. terebinthus, n’était pas clairement visible. Dans ce cas, les endocarpes ont été attribués à la catégorie P. eurycarpa/P. terebinthus.
La morphologie des deux endocarpes entiers provenant du site de Jerf el Ahmar en Syrie correspond respectivement à P. eurycarpa et à P. terebinthus (Fig. 30C).
Enfin, en ce qui concerne la région de la Syrie du Nord, troisespèces ont été reconnues à Tell Qaramel : P. eurycarpa, P. lentiscus et P. terebinthus (Figs. 28C et 30D). Nous avons classé sous l’intitulé P. lentiscus/terebinthus des endocarpes dont la forme et les caractéristiques morphologiques générales sont plus proches de P. terebinthus mais chez lesquels on observe également une asymétrie en vue ventrale/dorsale, plutôt caractéristique de P. lentiscus.
À Tell Qaramel, nous avons de surcroît observé deux morphotypes particulièrement allongés qui ne semblent correspondre à aucune espèce actuelle.Chez le premier (Type B), les endocarpes sont symétriques et présentent, en vue latérale, une forme oblongue à légèrement obovoïde. L’apex est arrondi ou faiblement pointu ; non mucroné. Les sutures ventrale et dorsale sont très faiblement marquées, voire absentes, et la forme en section est circulaire. Les limites de la base pédonculaire sont discrètes et il n’y a pas de cavité pédonculaire. Le second morphotype allongé de Tell Qaramel (Type C) est asymétrique en vue latérale mais symétrique en vue ventrale/dorsale et en section. Sa forme en vue latérale est obovoïde, en vue ventrale/dorsale elle est ovoïde et en section elliptique. L’apex est conoïde et pointu, la suture ventrale est plus marquée que la suture dorsale. Les limites de la base pédonculaire sontvisibles et la surface est caractérisée par la présence de rides serrées. Si ce morphotype présente toutes les caractéristiques de P. atlantica celles-ci sont moins marquées que d’habitude et il est possible que nous avonsici affaire à des fruits de P. atlanticapeu mâtures.
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Table des matières
INTRODUCTION
CHAPITRE I – Taxonomie du genre Pistacia (L.)
CHAPITRE II – Matériel et méthodes
1. Définition du matériel d’étude
2. Constitution du référentiel actuel
2.1. Échantillonnage sur le terrain à Chypre
2.2. Prélèvements dans l’Herbier national
2.3. Préparation des fruits pour la collection de référence
3. Choix du corpus archéologique
3.1. Présentation des sites archéologiques
4. Étude morphologique
5. Analyse de morphométrie traditionnelle
6. Analyse de morphométrie géométrique
CHAPITRE III – Résultats
1. Approche morphologique
2. Application des critères morphologiques au corpus archéologique
2.1. Espèces identifiées sur les sites d’Anatolie et du Proche-Orient continental
2.2. Espèces identifiées sur les sites de Chypre
3. Résultats de l’analyse de morphométrie traditionnelle
4. Résultats de l’analyse demorphométrie géométrique
5. Application de la morphométrie géométrique sur le matériel archéologique
6. Clé d’identification
CHAPITRE IV – Discussion
1. Apports et limites des approches méthodologiques choisies
2. Application des résultats au corpus archéologique
3. Implication des identificationsdes endocarpes archéologiques
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Bibliographie
Liste de figures
Liste de tableaux
Annexe
Résumé en français et anglais
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