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ANATOMIE DU TRACTUS GÉNITAL ET PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION
MÉTHODES DE CONTRÔLE DES CYCLES DE REPRODUCTION
La manipulation de la photopériode permet de contrôler le cycle sexuel des oiseaux, d’avancer ou de retarder le début de la ponte, d’agir sur le taux de ponte, la durée du cycle de ponte, la taille des œufs… Cependant un programme lumineux optimal et universel ne peut exister, étant donnés que de nombreux paramètres de production influencés par la photopériode sont corrélés négativement.
Rôle de la photopériode
Action de la photopériode selon les espèces
Chez les oiseaux originaires des zones tempérées, le développement gonadique et la ponte sont stimulés par l’augmentation de la photopériode, qui a lieu durant le printemps dans l’hémisphère nord. Cette adaptation permet aux oiseaux de faire coïncider les éclosions avec des périodes où les conditions environnementales sont optimales pour la croissance des jeunes (nourriture abondante, conditions climatiques favorables). Une exception concerne le manchot empereur (Aptenodytes forsteri) qui se reproduit pendant la courte période hivernale antarctique.
Tous les oiseaux ne sont pas des espèces à jours longs, certaines espèces sont dites à jours courts et leur activité sexuelle est alors stimulée par une diminution de la photopériode [9]. C’est le cas par exemple de la padda de Java (Lonchura oryzivora) et de l’émeu d’Australie (Dromaius novaehollandiae).
De même, les espèces tropicales sont considérées comme non photopériodiques en raison des faibles variations de la photopériode au cours de l’année. Néanmoins il a été démontré que certaines espèces tropicales, telles que le tarier pâtre africain (Saxicola torquata), peuvent exprimer un photopériodisme si elles sont soumises à une variation expérimentale de la photopériode. La stratégie adoptée par ces oiseaux tropicaux est qu’ils semblent demeurer dans un état « prêt à la reproduction » une majeure partie de l’année et sont sous l’influence de facteurs tels que la pluviosité ou l’abondance des ressources pour déterminer le moment exact de leur reproduction.
Une dernière exception concerne de nombreuses espèces domestiques chez lesquelles le rôle de la photopériode est moins marqué. La stimulation photopériodique induit une modification de l’âge de la maturité sexuelle ou de la persistance de ponte mais n’a pas un effet de déclencheur du cycle sexuel. Des poules ou des canards maintenus à l’obscurité complète peuvent même présenter des cycles de reproduction.
Perception de la lumière
Chez les oiseaux, la perception de l’information lumineuse s’exerce à 2 niveaux. Elle agit sur la rétine par ses radiations orange et rouges (620 à 750 nm) et par voie transcrânienne sur des récepteurs essentiellement hypothalamiques. Ces derniers sont sensibles à toutes les longueurs d’onde visibles avec une pénétration maximale à 640 nm (radiations rouge-orange). Contrairement aux mammifères, la perception de la lumière est, chez les oiseaux, plus importante par voie transcrânienne que par voie oculaire, voire serait la seule voie impliquée chez certaines espèces (Gallus gallus notamment) [34]. La lumière transmise par voie transcrânienne est perçue grâce à un pigment photorécepteur, la rhodopsine, et ceci à la fois par l’hypothalamus lui-même et via la glande pinéale.
Cependant la pinéalectomie ne semble pas modifier la photosensibilité chez les oiseaux. Le rôle de la mélatonine serait donc, chez ces espèces, loin d’être aussi important et aussi bien démontré que chez les mammifères [33].
Ce sont donc les récepteurs hypothalamiques qui sont directement stimulés par les photons et qui transforment leur énergie en un signal chimique. La stimulation par la lumière de ces photorécepteurs entraîne alors la sécrétion de GnRH dans les heures qui suivent et ceci proportionnellement avec le flux lumineux reçu par unité de surface (en lux). De même les concentrations plasmatiques en LH et FSH augmentent durant la nuit du premier jour long.
Influence de la photopériode sur la fonction reproductrice
La lumière exerce sur la fonction reproductrice des oiseaux une double action. D’une part, elle stimule la fonction sexuelle et permet la mise en place du cycle reproducteur. D’autre part, elle permet, par le biais des alternances jour-nuit de synchroniser quotidiennement la ponte (réponse relevant du domaine des rythmes dits circadiens).
Photosensibilité
Chez la plupart des oiseaux, la durée de la photopériode (c’est-à-dire de la phase claire du jour) est l’information la plus significative pour le contrôle du cycle sexuel. C’est l’augmentation de cette durée qui constitue le mécanisme déclenchant du développement des gonades, de la mue pré-nuptiale et du comportement de migration.
L’influence de la durée du jour sur le cycle sexuel a été démontrée chez le junco ardoisé (Junco hyemalis) par Rowan (1925). L’exposition pendant une durée suffisante de lumière induit une réponse du système neuroendocrine aboutissant à une augmentation importante de la sécrétion des gonadotropines (LH et FSH), de la croissance des gonades (testicule ou ovaire) et le développement des états hormonaux-dépendants incluant la modification du comportement. Ces réponses physiologiques à l’augmentation de la durée du jour sont permises chez les oiseaux grâce à leur photosensibilité [41].
La période durant laquelle un oiseau est sensible à la lumière est appelée phase photosensible. Cette phase de photosensibilité varie selon l’espèce et la latitude sous laquelle elle vit. Dans la majorité des cas, elle se situe entre 10 et 15 heures après le réveil chez les oiseaux des latitudes moyennes ; elle se manifeste plus tôt dans la journée chez les oiseaux tropicaux et plus tard chez ceux vivant sous les latitudes les plus élevées. Par exemple elle est située environ 18 heures après le lever du jour chez le lagopède des saules (Lagopus lagopus) vivant à 70° de latitude nord [33]. En revanche, elle démarre environ onze heures après le début d’une phase d’éclairement et se termine environ deux heures après chez le bruant à couronne blanche (Zonotrichia leucophrys) vivant à 45° de latitude nord.
Pour que l’augmentation de la durée du jour soit stimulante pour la reproduction, il faut qu’elle ait été précédée d’une période de plusieurs semaines durant laquelle l’animal est soumis à des jours courts.
Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer la perception de l’information périodique. La plus largement validée est dite de coïncidence externe et suppose chez l’animal la présence d’un rythme circadien de sensibilité à la lumière. L’ampleur de la réponse sexuelle est fonction de la durée de coïncidence entre la phase claire externe et la phase de photosensibilité interne [33]. Ceci explique qu’en période de jours courts, la sécrétion de GnRH ne soit pas initiée, car la phase photosensible se situe alors pendant la scotopériode.
Dans les conditions habituelles d’alternance jour-nuit (cycle nycthéméral), la première augmentation de la sécrétion de LH et de FSH est d’origine uniquement nycthémérale et intervient durant la nuit qui suit le premier jour long. À la condition sine qua non qu’un follicule mûr soit présent, cette augmentation de LH entraînera la sécrétion de progestérone par ce follicule. Par l’intermédiaire d’un rétrocontrôle positif, la progestérone va stimuler la sécrétion de GnRH qui provoquera alors le pic de LH responsable de l’ovulation.
Phase photoréfractaire
Par la suite, après plusieurs mois d’exposition à des jours longs, les oiseaux redeviennent insensibles à la stimulation lumineuse et les gonades régressent, marquant la fin de la période de reproduction. Il y a donc une durée maximale d’éclairement à ne pas dépasser, au-delà de laquelle les oiseaux deviennent réfractaires à la stimulation lumineuse. Cette sensibilité ne sera alors récupérée qu’après une durée assez longue d’exposition à des jours courts.
Ceci s’explique par le fait que, au fur et à mesure du temps, la transduction de l’énergie photonique en signal chimique faiblit. Les oiseaux ne peuvent alors maintenir leur taux de sécrétion maximal en gonadotropines. Pendant la phase lumineuse, la sécrétion de GnRH et donc de LH et de FSH est stimulée. La LH stimule quant à elle la sécrétion des hormones stéroïdes responsables d’un rétrocontrôle négatif dit long sur l’hypothalamus et dit court sur l’hypophyse. Plus la stimulation lumineuse sera longue, plus ce feedback négatif sera important. L’adénohypophyse devient alors moins sensible à la GnRH.
De même, l’hypothalamus deviendrait de moins en moins sensible au rétrocontrôle positif de la progestérone [34]. Lorsque la sécrétion en gonadotropines devient trop faible, les ovaires régressent et on entre en phase photoréfractaire. Une exposition à des jours courts pendant 8 à 12 semaines est alors nécessaire pour que Gallus gallus soit à nouveau photosensible. Cependant, la durée de jour nécessaire à l’initiation de la phase photoréfractaire est supérieure à celle nécessaire à la photostimulation. Avec des programmes lumineux de 11 heures de lumière contre 13 heures de nuit, la fonction reproductrice est stimulée lentement sans risquer d’initier la phase photoréfractaire.
Notion de jour subjectif
Le passage des jours courts aux jours longs déclenche le signal photopériodique qui initie la sécrétion des gonadotropines et le développement du tractus génital nécessaire à la production des œufs. Comme nous l’avons vu précédemment, les yeux (via la rétine) ne sont pas indispensables à la stimulation lumineuse de la reproduction, ils jouent cependant un rôle dans la fonction synchronisatrice des rythmes lumineux circadiens.
Les oiseaux sont sensibles à la lumière pendant la phase photosensible qui se situe entre 10 et 15 heures après le début la journée chez les espèces des zones tempérées. Ceci ne signifie pas que la durée totale d’éclairement quotidien doive atteindre 15 heures. Dès lors qu’une phase claire du nycthémère est située entre 10 et 15 heures après l’allumage du matin, l’animal semble ignorer la ou les périodes sombres qui précèdent et présente la même réponse sexuelle qu’avec le jour long correspondant. On désigne ainsi par jour subjectif la période pendant laquelle l’animal reste éveillé et qui recouvre à la fois des périodes claires et des périodes sombres.
Intensité et longueur d’onde
La photosensibilité des oiseaux est dite relative. En effet ils ne réagissent qu’à partir d’un seuil d’intensité lumineuse. Il a été montré chez les dindes que le seuil d’intensité lumineuse perçue était de 0,4 lux et que l’intensité lumineuse devait être dix fois supérieure le « jour » comparée à la « nuit » pour être perçue par la dinde comme une alternance jour nuit. Ces deux critères sont nécessaires pour initier une réponse photopériodique. De même, l’importance de leur réponse à la stimulation lumineuse est fonction de cette intensité [14].
Chez la poule adulte, la production d’œufs est accrue lorsque l’intensité lumineuse augmente de 0,1 à 5 ou 7 lux mais ne varie plus pour des intensités plus élevées [33].
En ce qui concerne la longueur d’onde, il est établi que la lumière bleue est peu active à la fois sur les récepteurs oculaires et hypothalamiques des oiseaux. Les photons de longueur d’onde élevée (dans le rouge, > 700 nm) ont un pouvoir de pénétration transcrânienne 1 000 fois plus élevé que ceux des longueurs d’onde courtes (400 nm) et exercent donc, dans les conditions usuelles, un pouvoir stimulant plus élevé. Aux intensités très faibles (0,015 lux) seules les radiations rouges sont donc efficaces par voie transcrânienne mais si l’intensité augmente suffisamment, les rayonnements jaunes puis verts le deviennent également [33].
Utilisation des programmes lumineux : exemple de la poule et la dinde
Application chez les femelles
Femelles immatures
Une première application des programmes lumineux chez la femelle concerne la femelle immature. Le but est alors de modifier l’âge à la maturité sexuelle des individus. Une maturité sexuelle trop précoce induit la ponte d’œufs trop petits, difficilement incubables, une plus grande fragilité des coquilles (y compris en fin de ponte), des troubles de l’oviposition tels que le prolapsus de l’oviducte et l’apparition de doubles ovulations [33]. L’utilisation des programmes lumineux va donc avoir pour but de retarder l’entrée en ponte de la femelle [34].
Trois types principaux de programmes d’éclairement sont utilisés en bâtiments obscurs : les programmes plats dans lesquels la durée d’éclairement demeure constante toute la vie de l’animal ; les programmes de King dans lequel l’éclairage quotidien est constant (6-8 heures par jour) pendant 18-19 semaines puis augmente de 20 minutes par semaine ; et les programmes décroissants puis croissants qui consistent en une photopériode quotidienne décroissante de 15 à 30 minutes par semaine pendant 22 semaines environ, puis croissante de 20 minutes par semaines [34].
Les programmes plats ne sont pas utilisés aujourd’hui car ils affectent peu la précocité sexuelle. Les programmes décroissants retardent plus la maturité sexuelle que les programmes de King et favorise un poids d’œuf élevé alors que la méthode de King permet une production d’œufs plus importante mais avec un poids moyen plus faible. En pratique, les programmes utilisés sont intermédiaires entre ces 2 méthodes.
Femelles à maturité sexuelle
Pour la synchronisation d’un élevage, l’ensemble des oiseaux à maturité sexuelle doit être soumis au même cycle lumineux.
Plusieurs programmes sont aujourd’hui utilisés pour la poule ou la dinde. Ces schémas contiennent au moins une phase lumineuse (photophase) associée à une phase sombre (scotophase) sur un cycle de 24 heures [14]. Chez les poules pondeuses soumises à une photopériode quotidienne constante, la longueur de cette photopériode n’a que peu ou pas d’influence sur l’intensité de la ponte à partir d’un seuil voisin de 9 heures. À l’opposé des variations de la photopériode affectent fortement la ponte [34]. Des cycles d’éclairement fractionnés sont alors fréquemment utilisés pour modifier les rythmes d’ovulations et les caractéristiques de l’œuf [33].
Deux types de fractionnement sont utilisables : les fractionnements dits symétriques ou de type 1 dans lesquels le nycthémère de 24 heures est découpé en blocs réguliers (de 12, 8, 6, 4 ou 3 heures) ; et les fractionnements dits dissymétriques ou de type 2 dans lesquels subsiste une nuit principale de 8 ou 10 heures, seule la partie du jour restante est interrompue par des périodes sombres selon des schémas variés [33, 34].
Dans les fractionnements de type 1, aucune nuit principale n’existe plus alors et les poules sont désynchronisées au sein d’un troupeau (des œufs sont pondus tout au long des 24 heures). Ils entraînent également une légère diminution de l’intensité de ponte (entre 2 et 4 %) s’ils sont appliqués en début de période de reproduction, une augmentation du poids de l’œuf et un accroissement important du dépôt de coquille [33].
Les fractionnements de type 2, pourvu qu’ils offrent à la poule une possibilité de jour subjectif de 15 heures, ne modifient pas la répartition journalière des ovipositions (et permettent donc la synchronisation des ovipositions contrairement au fractionnement de type 1), n’affectent ni l’oviposition, ni le poids de l’œuf. Ils aident à la mise en place d’un rationnement alimentaire et permettent une économie d’énergie électrique [34].
Les oiseaux domestiques (poule, pintade, cane, dinde…) pondent leurs œufs selon des séquences régulières constituées par exemple d’une série de 5 jours consécutifs avec oviposition suivie d’un jour sans oviposition dit jour de pause. L’heure d’oviposition se décale chaque jour un peu vers le soir. Cette répartition dans le temps des ovipositions résulte de l’interférence entre le cycle endogène de maturation folliculaire (proche de 26 heures chez la poule) et un cycle externe de 24 heures. L’utilisation de cycles d’éclairement ahéméraux (différents de 24 heures mais avec une alternance jour-nuit non modifiée) avec un nycthémère artificiel de 26 heures entraîne la ponte d’un œuf par « jour de 26 heures » et supprime le jour de pause [33].
Application chez les mâles
Des études ont montrées que le développement testiculaire ne peut se produire qu’à partir de journées de 9 heures ou plus chez le moineau couronné (Zonotrichia leucophrys gambelii) et le junco ardoisé (Junco hyemalis) [28].
De même, chez le junco ardoisé et l’étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris), le maintien d’un développement testiculaire maximum est possible pendant près d’un an voire plus en les maintenant sous 12 heures d’éclairement quotidien [28].
L’influence de la photopériode sur le développement testiculaire et la spermatogénèse a été étudié par de REVIERS [28] chez des coqs de type ponte (M 519) ou de type chair (I 99 et I 77). Il y est démontré que par rapport à des jours courts (8 heures), des jours longs (16 heures) multiplient par 2 la vitesse de croissance des testicules et avancent la maturité sexuelle d’environ 4 semaines. Mais le poids final du testicule est plus faible (en moyenne 16 grammes au lieu de 20). Chez les individus à maturité sexuelle et à poids testiculaire égal, la spermatogénèse est entre 15 à 25 % plus élevée s’ils sont maintenus sous jours longs par rapport à des jours courts, avec un nombre total de spermatozoïdes produits par testicule supérieure de 40 %. Cependant, le poids testiculaire régresse en quelques semaines sous des jours longs (dès 12 heures d’éclairement) alors qu’il reste stable en moyenne pendant plusieurs mois en jours courts.
Au contraire des oiseaux sauvages, le développement testiculaire du cop est alors possible en jours de moins de 9 heures. Il est conseillé de les maintenir sous jours de 8 heures pour maintenir leur poids testiculaire [28].
Chez la pintade mâle, les jours longs (entre 14 heures et 20 heures) accélèrent la croissance testiculaire mais le poids testiculaire atteint est plus faible (18 grammes au lieu de 28) qu’en jours courts (7 heures). En revanche, le poids testiculaire demeure plus stable en jours longs alors qu’il régresse rapidement en jours courts [28].
Niveau de contrôle endocrinien
L’administration exogène de GnRH durant la phase photoréfractaire induit une augmentation de la production de la LH donc l’hypophyse est capable de répondre à un stimulus durant cette phase [29].
La léciréline, un analogue de synthèse de la GnRH a été utilisé chez des canaris (Serinus canaria) [29] pour évaluer ses effets sur la reproduction. Dans cette étude, les animaux sont séparés en 4 groupes : 2 groupes de 20 couples traités avec une crème contenant des concentrations croissantes en léciréline, et 2 groupes de 10 couples témoins. Dans chaque cas, un groupe est placé sous photopériode artificielle (> 14 h) et l’autre maintenu sous photopériode naturelle (< 9 h). Une application de crème concentrée de 1 à 4 µg/mL est effectuée chaque jour dans la région de l’aptérium (zone sans plume située dans la région droite du cou) avec des doses variant de 5 à 20 µg/kg/j pendant 4 jours.
L’intervalle de temps entre le début du traitement à base de léciréline et le début de la ponte est significativement plus court chez les animaux exposés à une lumière artificielle dans l’ensemble des groupes. De même cet intervalle est réduit chez les animaux traités par rapport aux groupes témoins, quelle que soit la photopériode [29].
Une autre étude a été réalisée chez la perruche ondulée (Melopsittacus undulatus) pour évaluer l’influence d’une injection d’acétate de buséréline, un analogue de la GnRH, sur l’activité reproductrice. La totalité des oiseaux traités à J0 (à la dose de 0,3 µg par voie sous-cutanée) présentaient leur 1ère oviposition à J5 contre 25 % chez les individus non traités, soumis à une photopériode identique (16 heures de jour). De même, une proportion plus importante d’œufs fertiles était observée chez les oiseaux traités [9].
Ces données suggèrent que le développement folliculaire pourrait être stimulé par une injection de GnRH ce qui augmenterait la sensibilité des follicules à la LH et donc avancerait le moment de la 1ère ovulation.
L’utilisation de la GnRH semble donc apporter de bons résultats pour avancer le moment de la première oviposition et améliorer la fertilité des oiseaux. Des études restent nécessaires pour déterminer la dose optimale à utiliser.
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Table des matières
INTRODUCTION
1. ANATOMIE DU TRACTUS GÉNITAL ET PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION
1.1. Anatomie de l’appareil reproduction mâle
1.2. Anatomie de l’appareil reproducteur femelle
1.3. Anatomie du cloaque
1.4. Physiologie de la reproduction
1.4.1. Les signaux environnementaux
1.4.2. Le rôle du système hypothalamo-hypophysaire dans l’ovulation
2. MÉTHODES DE CONTRÔLE DES CYCLES DE REPRODUCTION
2.1. Rôle de la photopériode
2.1.1. Action de la photopériode selon les espèces
2.1.2. Perception de la lumière
2.1.3. Influence de la photopériode sur la fonction reproductrice
2.1.3.1. Photosensibilité
2.1.3.2. Phase photoréfractaire
2.1.3.3. Notion de jour subjectif
2.1.3.4. Intensité et longueur d’onde
2.2. Utilisation des programmes lumineux
2.2.1. Application chez les femelles
2.2.1.1. Femelles immatures
2.2.1.2. Femelles à maturité sexuelle
2.2.2. Application chez les mâles
2.3. Niveau de contrôle endocrinien : GnRH
3. PRÉLÈVEMENT DE LA SEMENCE
3.1. Périodicité des prélèvements
3.1.1. Moment du prélèvement
3.1.2. Détermination du statut reproducteur
3.1.2.1. Examen macroscopique, histologique et cytologique
3.1.2.2. Dosages hormonaux
3.1.3. Réalisation d’une endoscopie
3.1.4. Fréquence des prélèvements
3.2. Méthodes de collecte
3.2.1. Massage abdominal
3.2.1.1. Espèces domestiques
3.2.1.2. Espèces non domestiques
3.2.1.2.1. Petits formats
3.2.1.2.2. Grands formats
3.2.1.3. Résultats
3.2.2. Copulation sur boute-en train
3.2.2.1. Espèces non domestiques
3.2.2.2. Espèces domestiques
3.2.3. Electro-éjaculation
3.3. Conservation, transport et quantité à inséminer
4. LES DIFFÉRENTES TECHNIQUES D’INSÉMINATION ARTIFICIELLE
4.1. Périodicité des inséminations
4.1.1. Espèces non domestiques
4.1.2. Espèces domestiques
4.2. Position requise
4.2.1. Espèces non domestiques
4.2.2. Espèces domestiques
4.3. Les sites d’insémination
4.3.1. Cloacal
4.3.2. Intravaginal
4.3.3. Intramagnal
4.4. Taux de réussite en fonction du site
4.5. Injection de la semence
4.6. Cas particulier des oiseaux conditionnés
4.6.1. Description de la technique
4.6.2. Impact sur la reproduction
CONCLUSION
ANNEXES
BIBLIOGRAPHIE
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