Analyse factorielle des correspondances (AFC) et classification ascendante hiérarchique (CAH)

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Caractéristiques environnementales de la réserve

La RNCP est partie intégrante de la Réserve de Biosphère du Delta du Saloum (RBDS), où le climat est caractérisé par l’existence de deux saisons :
– une saison sèche fraiche de novembre à mars et chaude d’avril à juin durant laquelle une combinaison régulière des alizés maritimes et de l’harmattan favorise la constance du climat relativement frais avec une température moyenne de 28°C. Les extrêmes sont de 16°C en janvier et de 38°C en juin (Simmier et al., 2003).
– une courte saison humide et chaude de juillet à octobre consécutive à l’arrivée de la mousson, ce vent chaud et humide qui souffle de mi-juin à mi-octobre et apporte la pluie (Simier et al., 2003). L’estuaire du Sine-Saloum a subi de profondes modifications ces dernières décennies. En effet, depuis les années 1920, les précipitations annuelles ont fortement diminué dans cette région, d’abord lentement jusqu’en 1961, puis de façon plus drastique au cours des dernières décennies (Page et Citeau, 1990). Les effets combinés des apports d’eau douce réduits, l’intense évaporation et le faible gradient dans le bas estuaire, ont entraîné une salinité globale élevée et une inversion du gradient de salinité. Ainsi, dans le Saloum, et dans une moindre mesure dans le Diomboss, la salinité augmente en amont quelle que soit la saison. Dans le Bandiala, la salinité diminue pendant et juste après la saison des pluies en raison des apports locaux d’eau douce (Diouf, 1996). Ces modifications peuvent avoir une influence sur la composition et la distribution des peuplements de poissons au sein de cet écosystème.

Stratégie d’échantillonnage

Choix des stations d’échantillonnage

Le choix des sites d’échantillonnage s’est basé sur l’accessibilité des lieux et la possibilité d’y effectuer des pêches avec la senne de plage (engin de pêche plus approprié dans les bolongs) dans de bonnes conditions. C’est à cet effet que cinq (5) stations situées à l’intérieur de la RNCP ont été choisies sur la base de connaissances endogènes en collaboration avec les membres du comité local de gestion des pêches. Il s’agit des stations de Adiouk, Domka, Fossmou, Mbossdo et enfin Souhem (Figure 2). Les emplacements de ces sites d’échantillonnage ichtyologique ont été géoréférencés au moyen d’un GPS. Il faut aussi préciser que la partie maritime de la réserve n’a pas été pris en compte dans le cadre de cette étude pour pouvoir comparer les résultats de cette étude avec ceux réalisés dans les autres zones de l’estuaire du Sine-Saloum.

Collecte des données

L’échantillonnage ichtyologique a été fait pendant la journée et en marée basse avec une senne de plage (longueur =50 m, hauteur =2 m, maillage =25 mm) au niveau des cinq stations. Deux coups de pêche sont effectués au niveau de chaque station d’échantillonnage. Les opérations sont réalisés avec la participation des acteurs locaux notamment les membres du CLPA. Chaque coup de pêche est associé à un relevé des paramètres physicochimiques de l’eau mesurés in situ à l’aide d’une sonde multiparamètres de type (PCE-PHD1). Il s’agit de la température, de la salinité et du pH.
Après chaque coup de pêche, les individus capturés sont identifiés et triés par espèce. Pour chaque espèce, les individus sont comptés et pesés. Trente individus de chaque espèce (ou tous les individus si le nombre est inférieur à 30) sont mesurés (longueur totale) et les poids individuels pesés.

Analyses des données

Indicateurs bioécologiques

Les indicateurs biologiques étudiés sont : la richesse spécifique, l’abondance, la biomasse, les structures de tailles, l’indice de diversité de Shannon et d’équitabilité de Pielou. Toutes les espèces capturées ont été ensuite classées dans des catégories écologiques (CE) et trophiques (Ct).
La richesse spécifique (S) correspond au simple décompte du nombre d’espèces présentes dans l’échantillon (Lobry et al., 2003).
L’abondance (ou effectif) est par définition le nombre d’individus par espèce. Cet indicateur permet de connaitre les espèces les plus représentées dans la réserve en termes d’effectif. Dans cette étude, elle est calculée à partir de la formule suivante : Indice d’abondance (IA) =0.
La biomasse quant à elle est l’ensemble de la matière organique. C’est la masse des organismes vivants présents dans un milieu donné. Cet indicateur permet d’avoir une idée sur les espèces les plus représentatives en termes de poids dans un peuplement bien déterminé. Elle est calculée selon la formule suivante : Indice de biomasse (IB) =0.
L’indice de diversité de Shannon H’ (Shannon, 1948) est utilisé en écologie comme mesure de la diversité. Il intègre à la fois le nombre total d’espèces présentes avec la fréquence relative des espèces (Ndiaye, 2014). Il a déjà été choisi pour d’autres études sur les peuplements de l’estuaire du Sine-Saloum (Diouf, 1996). Σ
Pi = abondance proportionnelle ou pourcentage d’importance de l’espèce ;
m= est le nombre des espèces ;
Pi = ni/N ;
ni = nombre d’individus d’une espèce dans l’échantillon ;
N = nombre total d’individus de toutes les espèces dans l’échantillon.
Les valeurs prises varient entre 0 (une seule espèce) et 4,5 (diversité très forte). Un indice supérieur à 4,5 dans la nature mène généralement à une perte de la stabilité de l’écosystème (Gobat et al., 2010). L’indice de diversité de Shannon (Sh) est faible lorsque les individus rencontrés appartiennent tous à une même espèce ou bien quand toutes les espèces sont représentées par un seul individu ; donc cet indice est plus sensible aux espèces rares. Cependant, Sh est maximum quand les individus trouvés sont répartis sur plusieurs espèces, ce qui correspond à un peuplement stable, non soumis à l’action des facteurs abiotiques ou facteurs de pollution (Ndiaye, 2014).
L’indice d’équitabilité de Pielou (J’) est calculé à partir de la formule suivante : 𝐽’=H′ /𝐻𝑚𝑎𝑥 avec 𝐻𝑚𝑎𝑥= 𝐿 2
Avec H′ : indice de Shannon et S : richesse spécifique
Il varie de 0 à 1 et traduit la qualité d’organisation d’une communauté. Lorsque 𝐽 est proche de 1, le milieu est équilibré et quand il est inférieur à 0,6 le milieu est fortement perturbé (Sanogo et al. 2015). L’équitabilité prend en compte la diversité potentielle maximale du système (𝐻𝑚𝑎𝑥); c’est-à-dire la capacité du système à accepter espèces en proportions équivalentes. 𝐽 est donc une sorte de synthèse des deux (2) autres indices (Lobry et al., 2003).
Catégories écologiques : les espèces de poissons capturées ont été classées en catégories écologiques. La classification définie par Albaret (1999) a été utilisée pour ce travail (Figure 3). Cette dernière comprend huit catégories bioécologiques réparties sur deux gradients formés à partir d’un point central, les espèces estuariennes strictes (Es). Le gradient à affinité marine comprend 4 catégories : les espèces estuariennes d’origine marine (Em), les espèces marines-estuariennes (ME), les espèces marines accessoires en estuaire (Ma) et les espèces marines occasionnelles en estuaire (Mo). Le gradient à affinité continentale comprend les espèces estuariennes d’origine continentale (Ec), les espèces continentales à affinité estuarienne (Ce) et les espèces continentales occasionnelles dans les estuaires (Co). Quatre de ces catégories (Ec, Es, Em et ME) forment le peuplement de base des estuaires et lagunes, les catégories extrêmes pouvant être totalement absentes suivant le système. Dans cette classification, chaque catégorie est définie par quatre critères : l’abondance, le degré d’euryhalinité (capacité pour les poissons d’osmoréguler dans des milieux à salinité changeante), la distribution spatiale et temporelle et le lieu de reproduction.

Analyses multi variées

Analyse factorielle des correspondances (AFC) et classification ascendante hiérarchique (CAH)

La CAH réalisée sur le tableau de données permet de regrouper les espèces en deux catégories (Figure 14a). Le premier groupe est constitué par 19 espèces, tandis que le second n’en compte que 9. L’AFC réalisée sur le tableau des relevés des sites montre que le plan 1-2 expliquant 83,1 % de l’inertie totale permet une bonne représentation des points (Figure 14b). Il ressort de son analyse que le groupe 1 est constitué par les espèces les plus abondantes à Adiouk et le groupe 2 par celles dont les effectifs les plus importants sont rencontrés au niveau des autres stations. Concernant la répartition temporelle, deux groupes sont proposés par les analyses réalisées (Figure 15ab). Le premier est formé par les espèces les plus fréquentes lors des campagnes effectuées durant les deux périodes de transition, alors que le second montre trois espèces (G. nigri, C. guineensis et M. cephalus) qui dominent les captures en saison froide et en saison chaude.

Analyse canonique des correspondances (CCA)

La CCA réalisée sur les sept espèces les plus abondantes, montre que la température et le pH sont les variables qui jouent le rôle le plus important concernant leur distribution spatio-temporelle (Figure 16). En effet, plus son vecteur est long plus le rôle de cette variable est importante. Par ailleurs, la répartition dans le temps et dans l’espace de C. dumerili, M. bananensis, M. curema et S. melanotheron est plus liée à la température, alors que celle de G. nigri et C. guineensis est plus influencée par le pH. Pour P. grandisquamis, même s’il semble être influencé par la salinité, sa répartition est plus contrôlée par les variations conjuguées da la température et du pH.

DISCUSSION

Composition spécifique

Cette étude a permis le recensement de 28 espèces de poissons appartenant à 15 familles dans la RNCP. Cette diversité de poissons est faible par rapport à Diouf (1996) qui a répertorié 114 espèces dans tout l’estuaire du Sine Saloum. Les inventaires réalisés dans les aires marines protégées du Bamboung et de Gandoule situées dans le delta du Sine Saloum, ont permis d’y recenser respectivement 65 espèces et 35 espèces (Albaret et al., 2005; Sadio et al., 2015; Diankha et al., in press). En fait, la différence dans la diversité des poissons pourrait être liée aux caractéristiques du site (surface, profondeur, connexion avec la mer), aux paramètres hydrologiques (amplitude de marée, température et salinité), à l’effort d’échantillonnage, ainsi qu’à l’efficacité des engins de pêche (Akin et al., 2005, Franco et al., 2008, Maci et Basset, 2009). Dans cette étude, seule la senne de plage a été utilisée comme engin de pêche, et pour tout juste une année alors que Diouf (1996) a échantillonné sur une période de deux ans impliquant plusieurs techniques de pêche et comportant des observations supplémentaires issues de la pêche artisanale et de pêche récréative. En ce qui concerne Albaret et al., (2005), il consistait en un échantillonnage de trois ans (2003-2005) utilisant une senne tournante (longueur 250 m, hauteur 20 m, maillage de 14 mm). Dans Sadio et al., (2015), les échantillons ont été collectés exclusivement avec la même senne tournante de 2008 à 2011. Dans l’AMP de Gandoule, la senne de plage a été utilisée pour effectuer un échantillonnage saisonnier en 2017 (Diankha et al., in press).

Catégories écologique et trophique

Le peuplement de poissons de la RNCP est largement dominé par les espèces à forte affinité estuarienne (Es, Em et ME) avec 21 taxons, représentant 99,67% de l’effectif total et 98,82% de la biomasse totale. Ces espèces passent une partie ou tout leur cycle de vie dans les milieux estuariens (Albaret et al., 2005; Ecoutin et al., 2005 ; 2012; 2014). En termes d’abondance, les estuariennes d’origine marine se reproduisant dans les estuaires étaient les plus abondantes (64,19% de l’abondance totale), suivies des espèces achevant leur cycle de vie dans l’estuaire (34,1% de l’abondance totale). La dominance de ces deux groupes écologiques était principalement due à la forte présence de Mugilidae et de Cichlidae, qui constituent les populations de base des lagunes et des estuaires de l’Afrique de l’Ouest, en raison de leur grande tolérance aux fluctuations des conditions environnementales dans ces écosystèmes, en particulier aux variations de la salinité (Albaret et al., 1989; Simier et al., 2004; Ecoutin et al., 2014). En effet, la quasi-absence d’influence continentale favorise la colonisation de l’estuaire du Sine Saloum par un grand nombre d’espèces d’origine ou à affinité marine (Diouf, 1996).
Parmi les neuf 9 catégories écologiques présentes dans le réseau des aires protégées du Sénégal, 6 ont été rencontrées dans la RNCP au cours de cette étude. Ce nombre reste faible par rapport aux résultats de Mavouroulou (2016) et Ngom (2018) qui en avait trouvé 8. Cette différence pourrait être due au type d’engin utilisé, aux nombre de stations d’échantillonnage d’une part et à la diversité des sites de prélèvement (estuaire et mer) d’autre part.
En ce qui concerne les catégories trophiques, le peuplement de poissons de la RNC de Palmarin est largement dominé en termes d’abondance et de biomasse par les herbivores détritivores avec 88,46% de l’effectif total et 85,84% de la biomasse globale (Tableau XV). Ce résultat est en contradiction avec ceux obtenus dans l’AMP de Sangomar (Ngom, 2018) située dans la même localité. Selon l’étude de cet auteur ce sont les catégories p2-ge et p1-bt qui sont dominantes.

Variations saisonnières des indicateurs bioécologiques

L’analyse comparative des indicateurs bioécologiques a révélé que l’indice de diversité ne semble pas être influencé par l’abondance des poissons. En effet, l’indice d’abondance relative le plus faible n’est pas associé à un indice de diversité de Shannon-Wiener le plus élevé, et inversement. En fait, les valeurs d’indice de diversité les plus élevées sont observées à Adiouk pendant les SF et STCF et à Domka pendant la STCF. Ces résultats sont conformes à ceux trouvés dans les travaux précédents. Shamsuzzaman et al. (2017) ont montré que les valeurs de l’indice de diversité sont liées à la taille de l’échantillon, à la richesse en espèces et à d’autres facteurs inconnus. L’indice de diversité de Shannon–Wiener compris entre 0,1 et 0,4 a été observé dans l’estuaire de la Casamance (Kantoussan et al., 2012). Cependant, dans l’estuaire de la Meghna au Bangladesh, les indices de diversité compris entre 2,4 et 2,9 étaient supérieurs à ceux obtenus dans le présent travail (Shamsuzzaman et al., 2017). En ce qui concerne l’indice d’équitabilité, sa variabilité est davantage liée à l’indice de diversité qu’aux variations de l’abondance et de la richesse en espèces.

Variations saisonnières de l’assemblage de poissons en relation avec les paramètres  environnementaux

Les résultats de l’ANOVA ont révélé que les variations saisonnières de la température et de la salinité sont statistiquement significatives, alors que le pH ne présente qu’une variation spatiale significative. L’analyse CCA basée sur des données d’abondance spatiale et saisonnière a révélé que la température et le pH sont les deux principaux facteurs influençant la structure spatio-temporelle des assemblages de poissons dans la RNCP. L’influence des facteurs environnementaux sur la structure des assemblages de poissons dans les estuaires a été démontrée dans de nombreuses régions (Akin et al., 2005; Pérez-Ruzafa et al., 2007, Maci et Basset, 2009). Les résultats de cette étude ont révélé que la température constitue le principal facteur contrôlant la distribution dans le temps et dans l’espace des espèces telles que C. dumerili, S. melanotheron et M. bananensis dans la RNCP, alors que celle du G. nigri et du C. guineensis est influencée par le pH. Quant à la salinité, elle semble jouer un rôle déterminant dans la répartition de P. grandisquamis dans la RNCP. Malgré l’importance des paramètres environnementaux testés, il est difficile d’attribuer la structure actuelle d’assemblage de poissons de la RNCP uniquement à ces facteurs. En fait, dans la littérature, d’autres facteurs tels que la végétation aquatique (West et King, 1996; Rozas et Minello, 1998; Akin et al., 2003), la disponibilité de nourriture (Rozas et Hackney, 1984; Barry et al., 1996; Kneib , 1997), le type de sédiments (Marchand, 1993), le caractère de l’embouchure (ouverte ou ouverte par intermittence) (Young et al., 1997; Bell et al., 2001), la qualité de l’habitat (Brehmer et al., 2013) et les interrelations biologiques (Martino et Able, 2003) jouent un rôle important dans la répartition spatio-temporelle des assemblages de poissons dans plusieurs systèmes estuariens.

CONCLUSION

L’étude du peuplement de poissons a montré que la RNCP renferme une ichtyofaune diversifiée avec 28 espèces appartenant à 15 familles. Les résultats de cette étude pourraient servir de point de référence pour les futurs travaux d’évaluation de l’efficacité et de l’efficience bioécologiques de la RNCP. Une richesse spécifique modérée dominée en termes d’abondance par les Mugilidae, Cichlidae et Gerreidae, classés en six guildes écologiques et cinq catégories trophiques, est la caractéristique générale des assemblages de poissons de la RNCP. En ce qui concerne sa situation environnementale, les masses d’eau dans la RNCP même si elles sont caractérisées par une forte variation saisonnière, sont bien homogènes.
Au terme de cet échantillonnage qui reste la pierre angulaire de l’étude du peuplement de poissons, il est recommandé de:
– renforcer les capacités des acteurs notamment sur les aspects relatifs au suivi bioécologique (systématique des poissons, mesures des paramètres environnementaux) pour une pérennisation des activités de suivi bioécologique ;
– matérialiser les limites de la réserve pour faciliter la surveillance et un meilleur accès aux ressources par les usagers;
– nouer un partenariat avec l’AMP de Sangomar et Joal pour un échange d’expériences et de bonnes pratiques de gestion ;
– renforcer le système de surveillance visant à s’assurer du respect de la réglementation en matière de pêche, depuis la fréquentation des lieux de capture jusqu’à l’usage des engins et techniques de pêche.
Bien évidemment, de telles études ne devraient pas se limiter sur des interventions ponctuelles ou de courte durée (1an). Pour dégager des conclusions pertinentes dans l’étude du peuplement de poissons de cette RNC, il est impératif de réaliser des suivis à moyen ou long terme (pluriannuelle) pour mesurer le niveau de perturbation de ces écosystèmes et celui de la résilience du peuplement ichthyologique.
Il conviendrait aussi dans le cadre de la poursuite des études, de diversifier les engins de pêche et étendre l’échantillonnage hors des limites de l’aire protégée. Cela contribuerait à diversifier les captures pour une connaissance plus exhaustive de l’ichtyofaune existante et faire une comparaison. En prenant en compte aussi d’autres paramètres environnementaux notamment la turbidité, la nature des substrats, et la profondeur l’étude permettra de pouvoir justifier de façon scientifique leurs interrelations avec l’ichtyofaune dans cette réserve.

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Table des matières

LISTE DES TABLEAUX
SOMMAIRE
Introduction
Chapitre 1 : Matériel et méthode
1.1 Présentation de la Zone d’étude
a. Situation géographique
b. Caractéristiques environnementales de la réserve
1.2 Stratégie d’échantillonnage
a. Choix des stations d’échantillonnage
b. Période d’échantillonnage
c. Collecte des données
1.3 Analyses des données
1.3.2 Traitement des données
Chapitre 2 : RESULTATS
2.1 Paramètres environnementaux
a. Variations spatio-temporelles de la température
b. Variations spatio-temporelles de la salinité
c. Variations spatio-temporelles du pH
2.2 Composition du peuplement de poissons
2.3 Variation spatio-temporelle des indicateurs bioécologiques
a. Richesse spécifique
b. Indice d’abondance
c. Biomasse
d. Indice de diversité de Shannon et de Pielou
e. Structure des tailles
2.4 Analyses multi variées
a. Analyse factorielle des correspondances (AFC) et classification ascendante hiérarchique (CAH)
b. Analyse canonique des correspondances (CCA)
Chapitre 3 : DISCUSSION
a. Composition spécifique
b. Catégories écologique et trophique
c. Variations saisonnières des indicateurs bioécologiques
d. Variations saisonnières de l’assemblage de poissons en relation avec les paramètres environnementaux
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE

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