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Expérience visuelle vs. Couplage perception-action
L’étude des remarquables capacités du système visuel à percevoir du MH a donné naissance à deux théories opposées, chacune visant à expliquer les fondements de la perception du MH. Ces deux théories qui s’affrontent sont l’hypothèse de l’expérience visuelle, et celle du couplage de la perception et de l’action.
Selon la théorie de l’expérience visuelle, la sensibilité du système visuel pour la perception du MH s’expliquerait par la fréquence élevée de ce type de mouvement dans l’environnement social des êtres humains. Plusieurs études chez le nourrisson et l’enfant ont tenté d’examiner l’apport de l’expérience visuelle dans la perception du MH. A l’aide d’un protocole de préférence visuelle chez des nourrissons âgés de deux et quatre mois, Fox et McDaniel (1982) ont mis en évidence que les nourrissons de quatre mois fixent d’avantage des animations présentant du MH que celles présentant des mouvements aléatoires. La sensibilité au MH semble donc émerger à partir de l’âge de quatre mois. A noter que, comme chez le sujet adulte, cette sensibilité est affectée par l’effet d’inversion (Fox et McDaniel, 1982). A cinq mois, les nourrissons sont capables de discriminer un MH qui présente une perturbation dans la symétrie du corps (spatiale ou temporelle) (Bertenthal et al., 1987; Booth et al., 2002). Chez les nourrissons âgés de huit mois, les enregistrements de potentiels évoqués lors de la sensibilité au MH sont similaires à ceux de l’adulte (Hirai et Hiraki, 2005; Reid et al., 2006). Ces résultats montrent une maturité précoce des régions cérébrales, notamment pariétales, sur lesquelles reposent les processus centraux de la sensibilité au MH. Enfin, les enfants obtiennent des performances proches de celles de l’adulte dans une tâche de reconnaissance active du MH à l’âge de trois ans, le plafond des performances étant atteint à l’âge de cinq ans (Pavlova et al., 2001). L’ensemble de ces données expérimentales renforcent l’idée que l’expérience visuelle est nécessaire à la perception du MH mais ne permettent pas de savoir véritablement si cette sensibilité est soustendue par l’expérience visuelle ou une capacité intrinsèque du système visuel.
Une étude récente, menée chez le nouveau-né âgé de 10 heures à deux jours, est venue invalider la théorie de l’expérience visuelle (Simion et al., 2008). Cette étude utilisait du mouvement biologique (MB) de poule en points lumineux et non pas du MH pour s’affranchir de la forme humaine. A l’aide d’un protocole complexe utilisant à la fois un paradigme de préférence visuelle sur un groupe et un paradigme de préférence spontanée sur un second groupe de nouveaux-nés, les auteurs de cette étude ont démontré que la sensibilité visuelle pour le MB est une capacité innée plutôt qu’acquise. Enfin, sur un troisième groupe de nouveaux-nés, les auteurs ont testé l’effet d’inversion et ont montré que les nouveaux-nés passaient plus de temps à regarder le MB à l’endroit que le MB à l’envers. La perception du MB est donc innée et dépendante de l’orientation. Ces travaux récents apportent ainsi la preuve expérimentale que le système visuel est prédisposé à percevoir du MB sans aucune expérience préalable.
Si la sensibilité au MB est innée, la perception et la reconnaissance visuelle du MH doivent néanmoins nécessiter des représentations sensori-motrices, élaborées au cours de la vie, pour permettre une identification fine des caractéristiques des actions perçues (Assaiante, 2012). L’autre théorie, celle du couplage perception-action, fait l’hypothèse de mécanismes centraux pour attester
d’un lien fonctionnel entre les représentations sensorielles sollicitées lors de la perception d’une action et les représentations motrices utilisées lors de la planification de l’action (Decety et Grezes, 1999; Rizzolatti et Craighero, 2004). Une étude, menée par Jacobs et collaborateurs (2004), a testé la capacité des sujets à catégoriser efficacement des MH possibles et des MH impossibles (présentés dans le sens de lecture à l’envers, de l’anglais backward) sur la base de différentes vitesses de locomotion. Ces auteurs ont mis en évidence que les performances des sujets étaient meilleures avec des MH réalisables selon les lois de la biomécanique du corps soulignant le lien étroit qui existe entre les systèmes visuel et moteur. Dans la même veine, Casile et Giese (2006) ont testé cette hypothèse du couplage perception-action en demandant à des sujets d’identifier des MH avant et après apprentissage moteur. Les stimuli étaient de vidéos en points lumineux représentant un personnage en train de marcher. Les auteurs présentaient différentes scènes de locomotion dont les phases du cycle étaient modulées (coordination particulière des balancements des bras et des jambes). Les sujets effectuaient la tâche avant et après avoir appris, les yeux fermés, certaines de ces modulations de la marche. Les résultats montrent que les sujets sont plus performants pour reconnaître des MH lorsqu’ils ont acquis le programme moteur permettant de le réaliser. Cette étude démontre que l’acquisition d’un programme moteur non familier permet une amélioration de son analyse visuelle.
Substrats neuronaux sous-tendant la perception du MH
Les travaux qui ont exploré les corrélats neurophysiologiques de l’observation d’une action ont initialement porté sur le primate. A l’aide de techniques d’électrophysiologie, il est possible d’étudier une population de neurones ou des cellules individuelles en réponse à la perception visuelle de mouvements réalisés par d’autres primates. Ces enregistrements ont permis de mettre en évidence une activité neuronale spécifique de l’analyse visuelle du mouvement du corps dans le sillon temporal supérieur (STS), région d’intégration polysensorielle (Perrett et al., 1985). Cette population de neurones est également active lors de la présentation statique d’un corps qui paraît en mouvement (mouvement implicite), ce qui suggère que les neurones du STS sont sensibles à la perception de l’action (Jellema et Perrett, 2003). Les différentes propriétés du STS, et de certaines populations spécifiques du STS, ont permis aux neurophysiologistes de conclure que le STS était une région permettant l’analyse visuelle de l’action intentionnelle (Jellema et al., 2000).
Des études en IRM fonctionnelle chez l’homme ont permis de confirmer le rôle du STS (dans sa partie postérieure) dans l’observation du MH (Bonda et al., 1996; Grossman et al., 2000).
L’activité du STS est non seulement spécifique du MH mais surtout de la relation entre le mouvement observé et le contexte dans lequel il se produit. En effet, le STS est activé au cours de la présentation visuelle d’une action, mais aussi lorsque la partie finale de l’action est cachée et ne peut donc être vue dans son intégralité (Saxe et al., 2004). Le fait de présenter le son produit par une action entraîne également le recrutement du STS postérieur (Barraclough et al., 2005; Bidet-Caulet et al., 2005). En conséquence, le STS apparaît comme une région d’intégration multisensorielle primordiale dans la perception et l’analyse visuelle du MH.
Perception du MH, représentations internes, et système des neurones miroirs
L’importance du couplage de la perception et de l’action est particulièrement mise en évidence dans certaines études étudiant le rôle de l’expertise motrice dans la perception du MH. En effet, le couplage entre la perception et la réalisation d’une action est contraint par les compétences et les capacités motrices de l’observateur. En d’autres termes, une personne ne possède pas les mêmes aptitudes motrices qu’une autre et ce, en fonction de l’expérience motrice acquise. Calvo-Merino et collaborateurs (2005) ont exploré les réseaux cérébraux impliqués dans la perception d’actions demandant une expertise motrice élevée. Les sujets, des danseurs classiques professionnels et des capoeiristes, possédaient des répertoires moteurs respectifs très différents. Cette étude visait à
identifier les aires cérébrales recrutées lorsque les danseurs classiques observaient des scènes de capoeira, et inversement. L’hypothèse était que le système moteur des sujets devait être plus ou moins engagé en fonction des programmes moteurs individuels. Comme attendu, les réseaux frontopariétaux (MNS) ainsi que le STS sont supérieurement recrutés lorsque l’action perçue fait partie du répertoire moteur du sujet. Ces données expérimentales suggèrent que l’observateur entre en résonance ou simule les mouvements perçus sur la base des représentations internes de l’action.
Les études développementales sont également intéressantes lorsqu’il s’agit d’étudier le rôle du répertoire moteur dans la perception du MH. Le nourrisson à partir de six mois, pourtant limité dans son répertoire moteur, présente une activité fronto-pariétale lorsqu’il observe des actions dirigées vers un but (Nystrom, 2008). A partir de 12 mois, le nourrisson prédit visuellement et activement le but d’une action réalisée par une personne dans la mesure où il oriente son regard sur la fin de l’action avant qu’elle ait eu lieu (Falck-Ytter et al., 2006). Entre deux et huit ans, les enfants présentent une réactivité corticale fronto-pariétale dans l’hémisphère gauche, dans une région correspondant au mécanisme miroir analogue à celle des adultes, spécifique de l’observation des MH en vidéo (Cochin et al., 2001; Martineau et al., 2008; Martineau et Cochin, 2003). Par conséquent, très tôt au cours du développement, le nourrisson semble solliciter des représentations de l’action qui lui permettent de comprendre une action intentionnelle.
Ainsi, la perception du MH semble être le résultat de la combinaison de deux mécanismes, l’un inné, l’autre acquis : un système visuel adapté à la perception du MB (mécanisme inné, de « bas niveau ») et des représentations internes sensori-motrices permettant l’analyse fine du MB (mécanisme acquis, de « haut niveau »). Les données expérimentales montrent que la perception du MH reposerait sur ces deux mécanismes mais qu’ils seraient différemment sollicités en fonction de l’exigence et de la complexité de la tâche. Watson et collaborateurs (2004) ont mis en évidence le rôle complémentaire des mécanismes de haut et de bas niveaux dans la perception du MH. Dans cette étude, les auteurs présentaient aux sujets un MH différent à chaque oeil (paradigme de rivalité oculaire). Chaque oeil percevant une image différente, la perception du MH ne pouvait se faire, selon les auteurs, que par l’inhibition des processus de bas niveau (analyse de l’information brute de chaque oeil). La perception du MH résulterait donc de l’intégration du traitement perceptif de haut niveau.
Acquisition de données cinématiques
L’acquisition de données cinématiques de l’ensemble des expérimentations a été effectuée avec le système SMART d’analyse automatique du mouvement (BTS Bioengineering, Italie). Ce système d’acquisition est un système optoélectronique passif dont le principe est basé sur la détection de marqueurs rétro-réfléchissants (diamètre 10 mm) placés sur des points précis de l’anatomie du sujet. Les acquisitions ont été effectuées par quatre caméras émettant des flashs infrarouges ensuite réfléchis par les marqueurs. La réflexion infrarouge est aussitôt enregistrée par les caméras. Ces caméras possèdent un filtre à la lumière naturelle de telle sorte que seuls sont vus les marqueurs réfléchissant l’infrarouge. Ce système permet un traitement ultérieur des images dans les trois dimensions de l’espace. La fréquence d’acquisition du système était de 120 Hz, soit une image toutes les huit millisecondes environ. Les images recueillies sont ensuite traitées avec des logiciels spécifiques permettant d’analyser les déplacements linéaires des marqueurs ainsi que les déplacement angulaires des segments qu’ils définissent. La précision des mesures acquises avec le système ELITE est de 1/1500ème du champ, soit dans notre cas une précision d’environ un
millimètre, et de l’ordre du degré. Toutes les acquisitions cinématiques ont été réalisées avec succès dans les conditions exceptionnelles de vols paraboliques.
Microgravité
La microgravité est un outil fondamental dans la démarche scientifique, quel que soit le domaine d’application, de la physique quantique aux neurosciences. A partir du moment où la gravité intervient dans un phénomène particulier, la suppression du facteur g permet d’entamer une analyse dudit phénomène, que ce par exemple soit la mécanique des fluides ou le contrôle postural.
La mise en place d’un protocole expérimental en microgravité peut se faire grâce à deux paradigmes principaux : les vols paraboliques, et les vols spatiaux.
Le principe des vols spatiaux est assez évident. Il s’agit d’envoyer un dispositif expérimental dans l’espace, que ce soit dans un satellite ou dans une station spatiale orbitaire. Le grand avantage de ce système est que l’effet de la microgravité peut être étudié à long terme (de quelques semaines à plusieurs mois). Selon le dispositif expérimental, il peut être automatisé ou bien manipulé par des astronautes, quand l’astronaute n’est pas lui-même le sujet de l’expérience.
Les trois expériences présentées dans ce manuscrit de thèse ont bénéficié directement de la microgravité fournie par les vols paraboliques. Cette technique permet d’étudier l’effet de la microgravité à court terme et constitue, à l’évidence, un préalable indispensable aux études de microgravité prolongée.
Les vols paraboliques consistent à placer un avion sur une trajectoire parabolique (en fait un « arc elliptique approximé localement ») pendant laquelle l’équipage (pilotes et ingénieurs de vol) agira sur les commandes de façon à annuler toutes les forces aérodynamiques s’appliquant sur l’appareil. La résultante globale de toutes les forces est réduite à la seule force d’attraction terrestre.
Pendant tout le temps où cette configuration est maintenue, l’avion décrira une parabole pendant laquelle lui-même et tout ce qu’il transporte sera en état d’impesanteur (gravité = 0 ± 5.10-2 g). Le CNES, qui a co-financé cette thèse, commande deux campagnes de vols paraboliques par an à la société Novespace (Bordeaux) qui possède et exploite l’Airbus A300 Zero-G (figure 6). Une campagne de vols parabolique est composée de trois vols. Au cours de chacun des vols, le pilote effectue 31 paraboles. Chaque parabole se décompose de la façon suivante (figure 7) : à partir d’une situation de vol en palier stabilisé à une altitude de 20 000 pieds (6 km d’altitude), le pilote cabre l’avion (gravité = +1,8 g) pendant vingt secondes jusqu’à atteindre une assiette positive de +45° et une altitude de 24 000 pieds (7,5 km). Le pilote procède alors à la manoeuvre d’injection en parabole en poussant le manche jusqu’à annuler la portance exercée sur les ailes (incidence de portance nulle), pendant que l’ingénieur navigant réduit la poussée des moteurs afin d’équilibrer la traînée exercée sur l’avion. A l’issue de cette transition qui dure moins de cinq secondes, l’avion n’est plus soumis qu’à la seule force de gravitation terrestre et l’ensemble de ses occupants se retrouve en situation de chute libre pendant environ ving-deux secondes (gravité = 0 ± 5.10-2 g). La trajectoire ainsi suivie est un arc de parabole semblable à la trajectoire des gouttes d’un jet d’eau pointé vers le ciel. Au sommet l’avion atteint une altitude de 28 000 pieds (8,5 km). Quand l’avion se retrouve de nouveau à l’altitude de 24 000 pieds en descente, le pilote redresse l’avion (gravité = +1,8 g) pendant vingt secondes afin de revenir à une situation initiale de vol en palier stabilisé, permettant une nouvelle manoeuvre de vol parabolique.
Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle (IRMf)
L’imagerie par résonance magnétique (IRM), inventée au début des années 1970, a été une véritable révolution en biologie et en médecine grâce à la précision anatomique des images. L’IRM fonctionnelle (IRMf), dont l’invention date des années 1990, constitue une approche dynamique mesurant indirectement l’activité neuronale grâce aux variations de débit, de volume, et d’oxygénation du sang.
La méthode d’IRMf permet de mesurer des variations d’oxygénation sanguine locales liées à une tâche comportementale motrice, sensorielle et/ou cognitive afin de localiser les activations cérébrales. Cette méthode utilise un agent de contraste endogène, l’hémoglobine des hématies qui n’a pas les mêmes propriétés magnétiques selon qu’une molécule d’O2 y est fixée (oxyhémoglobine) ou non (désoxyhémoglobine). Lors d’une activité cérébrale, la consommation d’oxygène augmente.
Les molécules d’O2 se dissocient donc de l’hémoglobine pour être livré aux tissus. La variation des concentrations veineuses en désoxyhémoglobine / oxyhémoglobine en réponse à l’activité cérébrale constitue un phénomène appelé la réponse BOLD (de l’anglais, Blood Oxygenation Level Dependant). La réponse enregistrée ou signal BOLD est communément appelé « réponse hémodynamique » (figure 8). Contrairement à l’activité synaptique qui en est à l’origine, la réponse hémodynamique corrélée à l’augmentation du débit sanguin local n’est pas immédiate en raison des résistances mécaniques des parois vasculaires. Elle atteint sa valeur maximale après 4 à 6 secondes, puis perdure une dizaine de seconde après l’arrêt de l’activité neuronale.
Afin de visualiser en temps réel les variations de concentration de désoxyhémoglobine au cours d’une activité cérébrale, la méthode d’IRMf doit répondre à des exigences d’acquisition d’images sur des temps très courts. Ceci est possible en utilisant un système de gradients de champ magnétique qui peuvent être inversés extrêmement rapidement. Ces séquences permettent la production d’échos multiples à partir du même signal initial. Ainsi, malgré un signal très faible, la détection est possible grâce à ce type d’acquisition appelé écho-planaire ou EPI. La résolution spatiale est habituellement comprise entre 3 et 4 mm et permet ainsi une localisation précise des activités cérébrales liées à la tâche comportementale. Enfin, l’IRMf est une technique totalement non invasive pour le sujet puisqu’elle est basée sur le suivi d’un traceur naturellement présent dans l’organisme. L’IRMf est aussi une technique non irradiante et non ionisante. Il faut cependant tenir compte d’un élément fondamental pour interpréter les signaux d’activation, qui est la vascularisation. En effet, la vascularisation n’est pas répartie de façon homogène sur l’ensemble du cerveau. Certaines régions cérébrales sont davantage irriguées par des artères tandis que d’autres plutôt par des artérioles. Ces différences entraînent une hétérogénéité dans la distribution du signal BOLD. Ainsi, il n’est jamais exclu qu’une partie du signal BOLD d’origine veineuse soit détecté à distance de la région cérébrale réellement recrutée. La limite fondamentale de l’IRMf tient surtout dans le fait que la réponse hémodynamique mesurée ne suit pas le décours temporel de l’activité cérébrale per se. En outre, les analyses statistiques reposent sur l’hypothèse a priori que la réponse hémodynamique est une fonction linéaire, admettant qu’une activité cérébrale donnée entraîne la même augmentation de débit sanguin local, quel que soit, le niveau de débit sanguin global. Un autre problème se pose quant aux populations de neurones inhibiteurs. En effet, ce qui est habituellement interprété comme une activation cérébrale dans les données en IRMf pourrait aussi signifier une augmentation de signal liée à un besoin métabolique accru d’une région cérébrale où l’activité neuronale est inhibitrice. Néanmoins il a été montré que l’inhibition ne conduirait pas à une augmentation du signal BOLD du fait 1) du nombre de neurones inhibiteurs inférieur au nombre de neurones excitateurs dans le SNC et 2) d’un moindre coût énergétique de la réponse inhibitrice (Waldvogel et al., 2000).
Malgré les limites susmentionnées qui peuvent être atténuées à l’aide d’une méthodologie adaptée, la méthode IRMf reste néanmoins un outil de recherche particulièrement puissant et pertinent. Ainsi la conception du design expérimental est une étape cruciale dans l’élaboration d’une étude en IRMf. Il s’agit, en effet, de transposer les hypothèses de travail dans un protocole expérimental adapté. C’est donc dès la conception du protocole que doivent s’intégrer les limites de la méthode IRMf pour s’affranchir le plus possible de ces dernières. C’est le cas notamment des contraintes temporelles de la réponse hémodynamique attendue. Le choix du design expérimental conditionne également les analyses statistiques envisagées pour répondre aux questions scientifiques. Le traitement statistique des images permet de mettre en évidence des régions cérébrales significativement activées dans une condition par rapport à une autre. L’analyse des données d’imagerie fonctionnelle est donc comparative. Le principe consiste à comparer le signal enregistré dans deux conditions A et B. Cette analyse est appelée contraste simple ou soustraction simple. Dans notre cas, la comparaison de la condition A « mouvement humain exécuté en normogravité » (1G) avec la condition B « mouvement humain exécuté en microgravité » (0G) met en évidence les régions cérébrales qui ont subi une variation du signal BOLD dans la condition 1G par rapport à la condition 0G. Le contraste inverse renseigne quant à lui sur les régions cérébrales qui ont subit une variation du signal BOLD dans la condition 0G par rapport à la condition 1G.
L’étude en IRMf présentée dans cette thèse (cf. Partie expérimentale, troisième expérience) a été réalisée au Centre d’IRM fonctionnelle de l’Hôpital de la Timone (INT, UMR 7289, CNRS – Aix Marseille Université). Les images ont été acquises à l’aide d’un imageur corps entier de 3 Teslas de
marque Images Bruker (Ettlingen, Allemagne) et de type 3-T MEDPEC 30 / 80 AVANCE, équipé d’une antenne « tête »circulaire polarisée (figure 9).
La procédure expérimentale, le prétraitement des images (correction des décalages temporels, correction du mouvement, recalage intermodalité, normalisation spatiale, et lissage spatial), et l’analyse par cartographie statistique paramétrée seront présentés en détail dans le paragraphe Material and methods de la troisième expérience.
Sujets en IRMf : Cette étude a été réalisée en conformité avec les lois sur l’expérimentation humaine (loi Huriet) dans des locaux habilités pour les études en IRMf et avec l’accord du comité d’éthique local (Comité de Protection des Personnes Sud Méditerranée 1). Comme le prévoient les règles d’éthique standards, les personnes donnaient leur consentement libre et éclairé. 16 sujets adultes sains ont participé à l’étude en IRMf. 16 autres sujets ont participé à une étude comportementale (pour plus de détails voir le paragraphe Material and methods de la troisième expérience). Aucun des 32 sujets au total n’avait eu d’expérience de la microgravité. Tous les sujets avaient une vision normale ou corrigée et aucun antécédent médical, psychiatrique, ou neurologique contre-indiquant ou interdisant, la passation d’une IRM fonctionnelle.
Repondération sensorielle en microgravité: atténuation des typologies perceptives au profit d’un référentiel sensoriel privilégié, la vision
La repondération sensorielle peut être définie comme une capacité du SNC, à modifier sa dépendance à l’égard d’une entrée sensorielle donnée afin de réguler la posture, ou tout autre action motrice, en fonction des conditions environnementales présentes. Chez l’adulte, une modification des contraintes situationnelles entraîne alors une modification dans la prise en compte des entrées sensorielles, les moins fiables subissant une sous-pondération, les autres entrées disponibles bénéficiant en conséquence d’une sur-pondération. La microgravité, dont il est question dans cette thèse, permet de soumettre les sujets à de fortes contraintes situationnelles. Dans ce cas le seul référentiel sensoriel à ne pas être modifié est la vision. En effet, la forte repondération sensorielle qui s’opère à l’entrée en microgravité augmente la valence des informations visuelles et diminue en conséquence le poids des informations graviceptives et proprioceptives. Il ressort de nombreuses études réalisées en microgravité à court ou à long terme que la vision redevient un référentiel privilégié pour assurer les adaptations posturales et motrices (Cheung et al., 1990; Young et al., 1986a; 1986b). Or, au cours de l’enfance, et notamment lors d’acquisitions motrices majeures ou de périodes de transition comme l’adolescence, la vision constitue déjà le référentiel sensoriel privilégié à partir duquel s’organise le contrôle de l’action (Assaiante et Amblard, 1996; Viel et al., 2009).
Chez l’adulte sain, en revanche, l’utilisation du référentiel visuel n’est plus exclusive et la repondération sensorielle de même que les typologies perceptives s’expriment plus largement en fonction du contexte. Dans certaines pathologies touchant la sphère sensorielle, un repondération sensorielle en faveur des informations visuelles a également été mise en évidence. C’est par exemple le cas des patients parkinsoniens dont la sur-utilisation des informations visuelles pour le contrôle postural est décrite comme une stratégie compensatrice de leurs déficits proprioceptifs (Vaugoyeau et al., 2007).
Les travaux d’Isableu et collaborateurs (2003) ont mis en évidence que la forte variabilité interindividuelle observée dans le contrôle visuel de la posture était liée à une pondération différentielle des entrées sensorielles impliquées à la fois dans le contrôle perceptif et postural. Ces mêmes auteurs expliquent cette pondération différentielle en terme de choix différentiel et/ou de capacité à sélectionner le cadre de référence le plus approprié pour faire face à des perturbations sensorielles. Oie et collaborateurs (2001) ont demandé à des sujets de rester debout face à un écran projetant un pattern de points tout en touchant avec le doigt un dispositif délivrant un stimulus somatosensoriel. Ces auteurs ont montré que les sujets perturbés par le champ visuel (visueldépendants) améliorent leur stabilité lorsque le stimulus somatosensoriel diminue. Le cas inverse s’observait pour les sujets visuel-indépendants. Ces auteurs ont conclu que les variations dans la stabilité posturale étaient dues aux changements dans la pondération sensorielle. La capacité du SNC à repondérer de façon dynamique les signaux sensoriels a également été démontrée par Carver et collaborateurs (2006) en analysant les réponses posturales de sujets face à des changements d’amplitude du mouvement visuel. En cas de changement brusque du champ visuel une rapide repondération du stimulus visuel s’opère, dans le sens d’une sous-pondération, afin de prévenir la perte d’équilibre.
Dans les situations d’équilibre postural facile, la redondance des référentiels est maximale puisque les différents capteurs fournissent des informations de verticalité congruentes et stables. Par conséquent, les traitements spatiaux réalisés à partir de l’un ou l’autre de ces référentiels s’effectueraient avec la même efficacité. Cette redondance autorise la mise en place d’une sensibilité individuelle à l’égard de chacun des référentiels grâce aux larges possibilités de vicariance (Ohlmann, 1988; Ohlmann et Marendaz, 1991). Les performances spatiales d’orientation, au cours de tâches motrices ou perceptives, sont soumises à des différences interindividuelles qui résulteraient de stratégies individualisées d’intégration et d’interprétation des informations sensorielles dépendantes du contexte général de l’action, se traduisant par l’émergence de typologies perceptives (Isableu et al., 1998a). Ces différences interindividuelles traduiraient une pondération d’une modalité sensorielle et du référentiel associé pour estimer la verticalité.
L’existence de processus vicariants suppose donc, en microgravité où les contraintes situationnelles sont très fortes, que les différentes typologies perceptives des sujets s’effacent pour laisser place à des comportements communs à tous les sujets. C’est le résultat que nous retrouvons dans la première expérience de ma thèse. En effet, un seul référentiel, le référentiel allocentrique ou champ visuel, permettait la réussite de la tâche demandée, l’adoption d’une posture érigée verticale.
En effet, nous n’avons trouvé aucune différence dans les stratégies d’orientation posturale des sujets qui soit liée à leur typologie perceptive à savoir dépendant ou indépendant visuel. Pour les sujets visuel-dépendants on peut considérer que c’était déjà le référentiel sensoriel privilégié. Quant aux sujets visuel-indépendants, ils auraient réalisé une repondération sur le référentiel sensoriel le plus pertinent en microgravité, à savoir la vision.
En revanche, dans une étude précédente, Viel et collaborateurs (2010) ont observé la persistance de différences interindividuelles dans les performances de stabilisation posturale en microgravité. Leurs résultats montraient qu’une stratégie de stabilisation donnée était fortement corrélée avec la typologie perceptive des sujets. Or l’étude de Viel et collaborateurs (2010) et la nôtre différent par un facteur essentiel : la vision. Les sujets de Viel et collaborateurs (2010) réalisaient la tâche de stabilisation les yeux fermés tandis que les sujets de ma première expérience de thèse avaient pour consigne de garder les yeux ouverts. Nos résultats confirment ainsi que la dominance proprioceptive des sujets visuel-indépendants améliore les capacités à sélectionner le cadre de référence le plus approprié (Isableu et al., 2003).
Dans notre deuxième expérience sur la simulation mentale du mouvement, il a été demandé aux sujets de réaliser un mouvement puis de reproduire mentalement ce mouvement, les yeux ouverts en microgravité. Sur la base des conclusions de la première expérience quant aux typologies perceptives en microgravité, nous nous sommes demandés quelles auraient été les performances de simulation mentale si les sujets avaient réalisé la même tâche les yeux fermés. Autrement dit, en l’absence du référentiel sensoriel le plus adapté, c’est-à-dire le référentiel allocentrique perçu par la vision, les modèles internes se calibreraient-ils plus rapidement ? La question reste ouverte et probablement que les performances de simulation mentale du mouvement devraient être différentes entre les sujets visuel-dépendants et les sujets visuel-indépendants en l’absence de vision en microgravité. Enfin, s’agissant de la troisième expérience, il devient légitime de s’interroger sur les corrélations possibles entre la perception du mouvement humain et la perception de la verticale, dont découle la répartition des sujets en visuel-dépendants ou –indépendants en fonction de leurs performances au Rod and Frame Test (RFT). De plus, un certain nombre de travaux montrent que, chez les sujets dépendants à l’égard du champ visuel, la posture semble modifier la lecture des informations gravitaires, qui en retour, interagit avec les données visuelles (Marendaz, 1989; Robert et Ohlmann, 1994). C’est exactement les résultats que nous retrouvons dans les tâches de catégorisation (mouvement réalisé sur Terre ou dans l’espace) lorsqu’elles sont effectuées en position assise devant l’ordinateur ou en position allongée dans le scanner de l’IRM. Ainsi les performances comportementales sont moins bonnes en posture allongée où la lecture des informations verticales se trouve en partie affectée.
Construction et réactualisation du schéma corporel autour du vecteur gravitaire
Outre une fonction motrice évidente, le schéma corporel, par les liens étroits qu’il entretient avec le couplage perception-action et la communication avec l’environnement, contribue pleinement aux processus cognitifs permettant l’interprétation des actions d’autrui et les interactions sociales (Centelles et al., 2011; Miall, 2003; Rizzolatti et al., 2001; Rizzolatti et al., 2002), si bien qu’il se retrouve être au coeur de théories contemporaines de cognition sociale telles que la « théorie de la motricité incarnée » (de l’anglais embodied mind theory) ou encore la théorie de l’esprit (Klin et al., 2003; Rizzolatti et al., 2002). Bien que cette idée ne soit pas nouvelle puisque Piaget (1896-1980) voyait déjà dans la formation de représentations motrices internes un substrat cognitif à l’élaboration de modèles perceptifs du monde extérieur, les études actuelles assoient un peu plus l’importance du schéma corporel pour la cognition sociale en apportant la preuve d’une altération des représentations internes de l’action chez des populations souffrant de troubles des interactions sociales et de la communication, tels que les enfants avec troubles du spectre autistique (Haswell et al., 2009; Martineau et al., 2004; Schmitz et al., 2003). Au cours de la vie, le schéma corporel se construit donc sur la base des informations sensorielles envoyées par le corps en action, par ses interactions avec l’environnement et avec autrui. Ainsi, les relations étroites entre schéma corporel et les représentations internes de l’action ont des conséquences directes sur les stratégies posturales et motrices préférentiellement utilisées (Assaiante et al., 2011).
Il a été montré que la proprioception, ou perception de soi-même, en renseignant directement sur la position et la dynamique des segments corporels (Massion, 1992), est une des modalités sensorielles les plus importantes dans l’élaboration du schéma corporel (Roll et al., 1991). Ainsi, des patients souffrant de neuropathie sensorielle ou de myopathie de Duchenne, et ayant donc un fonctionnement proprioceptif inexistant ou altéré, voient leur schéma corporel détérioré si bien qu’il leur est difficile de réaliser adéquatement des activités motrices complexes nécessitant une représentation fine des relations spatiales entre segments (Blouin et al., 1993; Jover et al., 2006). Parmi les informations sensorielles participant à la construction du schéma corporel, les informationsgraviceptives, et notamment vestibulaires, sont également prépondérantes. Ainsi le cortex vestibulaire, qui implique de nombreuses aires cérébrales corticales et sous-corticales (Lopez et Blanke, 2011), joue un rôle important dans la représentation interne du corps. C’est le cas particulièrement d’une aire cérébrale : l’insula, dont nous avons mis en évidence le recrutement dans la troisième expérience de ma thèse lors de la perception de MH réalisé en 0G. En effet, plusieurs études de neuroimagerie ont mis en évidence une implication de l’insula antérieure dans le traitement vestibulaire. L’insula est considérée comme une aire cérébrale majeure dans les mécanismes d’intéroception et de conscience du corps (Craig, 2009). Les signaux vestibulaires interagiraient avec cette région pour influencer certains mécanismes de perception spatiale et de perception du corps (Trousselard et al., 2004). Ces résultats conduisent à redonner aux informations graviceptives, via le cortex vestibulaire, une place centrale, au même titre que les informations vestibulo-tactiles, dans la construction et l’adaptation du schéma corporel.
Substrats neuronaux des représentations internes de l’action
Des études de neuroimagerie ont montré que les mêmes structures cérébrales étaient activées lors de la production motrice et de la simulation mentale du mouvement. Parmi ces régions cérébrales on retrouve le cortex pariétal, le cortex préfrontal, l’aire motrice supplémentaire, le cortex prémoteur, le cortex moteur, les ganglions de la base, et le cervelet (Decety, 1996; Fadiga et Craighero, 2004; Jeannerod, 2001). Le Système des Neurones Miroirs (MNS) (Rizzolatti et Craighero, 2004) est constitué du cortex prémoteur (Saygin, 2007; Ulloa et Pineda, 2007), du gyrus frontal inférieur (IFG) (Saygin et al., 2004), et de certaines régions du cortex pariétal (Battelli et al., 2003; Virji-Babul et al., 2007). Il a été proposé que le MNS représente le substrat neural de la théorie de la simulation motrice qui considère que les individus comprennent le but des actions de leurs pairs en simulant ces actions sur la base de leur propre répertoire moteur (Decety et Grezes, 2006; Jeannerod, 2001).
C’est, selon notre hypothèse, ce qui explique l’activité de l’IFG gauche dans le contraste « 0G – 1G » de notre troisième étude. En effet, les vidéos de mouvements réalisés en microgravité devaient nécessiter que les sujets simulent mentalement le mouvement qu’ils étaient en train de regarder pour le catégoriser correctement. En fait, il s’agissait de comparer les conséquences prédites du mouvement observé sur la base de la propre expérience sensorimotrice du sujet. C’est exactement
ce que nous avons demandé de réaliser à nos sujets lors de la deuxième expérience de ma thèse, lors de la tâche de simulation motrice. Nous faisons donc l’hypothèse que des régions cérébrales similaires à celles observées dans l’expérience de perception du mouvement humain en microgravité ont été recrutées dans lors de la simulation mentale du mouvement (i.e. réseau fronto-pariétal).
Dans le couplage entre la perception et l’action qui sous-tend le mécanisme miroir, les informations visuelles jouent un rôle prépondérant. Cependant, la vision n’est pas la seule modalité sensorielle qui permet d’observer un recrutement du MNS. Par exemple, écouter une bande son de deux personnes qui marchent ensemble sollicite des régions spécialisées dans la mentalisation (pôle temporal), dans le traitement émotionnel (amygdale) et, plus intéressant encore, dans la perception du mouvement humain (STS). Ainsi l’évocation des représentations internes de l’action repose sur différents canaux sensoriels, les informations graviceptives jouant un rôle majeur dans ce processus d’intégration.
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Table des matières
Préambule
2 Contrôle postural
2.1 Stabilisation posturale
2.2 Ajustements posturaux réactifs
2.3 Ajustements posturaux anticipés
2.4 Coordination posture -mouvement
2.5 Orientation posturale
2.6 Schéma corporel postural
2.7 Représentation de la verticale
2.8 Redondance sensorielle et principe de vicariance
2.9 Typologies perceptives
2.10 La microgravité : un modèle privilégié pour étudier l’orientation posturale et la repondération sensorielle
2.11 Contrôle postural en microgravité
3 Théorie des modèles internes
3.1 Le modèle interne inverse
3.2 Le modèle interne prédictif
3.3 Modèle hybride du contrôle moteur
3.4 Adaptations des modèles internes à de nouvelles conditions
3.5 Structures cérébrales des modèles internes
4 Imagerie motrice
4.1 Etudes psychophysiques
4.2 Structures cérébrales communes à la simulation et l’exécution de l’action
4.3 Action/ observation : les neurones miroirs
5 Perception du mouvement humain
5.1 Généralités
5.2 Mécanismes de la perception du MH
5.3 Expérience visuelle vs. Couplage perception-action
5.4 Substrats neuronaux sous-tendant la perception du MH
5.5 Perception du MH, représentations internes, et système des neurones miroirs
6 Questions posées
7 Matériel et méthodes
7.1 Acquisition de données cinématiques
7.2 Microgravité
7.3 Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle (IRMf)
8 Article 1 : IS VERTICAL POSTURAL ORIENTATION IN WEIGHTLESSNESS CORRELATED WITH THE SUBJECTS’ PERCEPTUAL TYPOLOGY?
8.1 Abstract
8.2 Introduction
8.3 Materials and methods
8.3.1 Subjects
8.3.2 Rod and frame test (RFT)
8.3.3 Experimental procedure
8.3.4 Experimental task
8.3.5 Data acquisition
8.3.6 Controlled variables
8.3.7 Statistical analysis
8.4 Results
8.4.1 Preliminary study
8.4.2 Head and trunk
8.4.3 Hip and ankle
8.4.4 Postural orientation and RFT
8.5 Discussion
8.5.1 Postural orientation and microgravity
8.5.2 Inclination of the support: a useful mean of investigating the sensory reference frame
8.5.3 Inclination of the support under microgravity conditions: predominance of the visual reference frame..
8.5.4 Sensory reference frame and perceptual typologies
9 Article 2 : EXTREME SHORT-TERM ENVIRONMENTAL CONSTRAINTS DO NOT UPDATE INTERNAL MODELS OF ACTION AS ASSESSED FROM MOTOR IMAGERY IN ADULTS.
9.1 Abstract
9.2 Introduction
9.3 Experimental procedures
9.3.1 Subjects
9.3.2 Experimental procedure
9.3.3 Experimental Task
9.3.4 Data acquisition
9.3.5 Statistical analysis
9.4 Results
9.4.1 Effect of gravity condition on actual and imagined movements
9.4.2 Comparisons between imagined and actual movements
9.4.3 Evolution of the imagined movement’s duration with the trials’ repetition
9.5 Discussion
9.5.1 The isochrony between actual and imagined movements is linked to the use of an inverse and a forward internal models
9.5.2 The role of sensory feedback information in internal models of action
9.5.3 Under microgravity, the inverse model is able to quickly integrate the massive environmental changes and produce an appropriate motor command
9.5.4 Under microgravity, the forward model is not capable of predicting the sensory consequences of these changes and updating the internal models of action
9.6 Conclusion
10 Article 3 : PERCEPTION OF HUMAN MOTION EXECUTED UNDER MICROGRAVITY: AN fMRI STUDY.
10.1 Abstract
10.2 Introduction
10.3 Materials and Methods
10.3.1 Subjects
10.3.2 Stimuli
10.3.3 Selection of non ambiguous stimuli
10.3.4 Behavioural study
10.3.5 fMRI task and procedure
10.3.6 fMRI data acquisition
10.3.7 Behavioural data
10.3.8 Statistical analysis of fMRI data
10.4 Results
10.4.1 Behavioural performances
10.4.2 Brain activations: 1g versus 0g
10.4.3 Brain activations: 0G versus 1G
10.5 Discussion
10.5.1 HM executed under normogravity mainly activates MOG and does not activate vestibular cortex.
10.5.2 Perception of HM executed without gravity surprisingly activates MNS and insula
10.6 Conclusion
11 Discussion générale
11.1 Le vecteur gravitaire : un référentiel premier pour structurer l’action
11.2 Repondération sensorielle en microgravité: atténuation des typologies perceptives au profit d’un référentiel sensoriel privilégié, la vision.
11.3 Construction et réactualisation du schéma corporel autour du vecteur gravitaire.
11.4 Substrats neuronaux des représentations internes de l’action
12 Conclusion et perspectives
12.1 Quelques perspectives centrées sur la perception du mouvement humain
12.2 L’expertise de la microgravité modifie-t-elle l’activité cérébrale ?
12.3 Effet du référentiel visuel sur la perception du mouvement humain : étude en IRMf chez des sujets sans expérience de microgravité
12.4 Perception du mouvement humain en situation de congruence/incongruence environnementale en vols paraboliques
12.5 A mi-chemin entre la microgravité et la pathologie : le protocole du bed-rest
13 Bibliographie
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